Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
fm/fm0 + а |yi| = 1, (14)
где значение fm0 дает предельно возможное (максимальное) значение fm в отсутствии осмотических ограничений, а коэффициент а = 1/пкрит зависит от типа осмотиков (их задерживающих свойств, выражаемых в общем случае соотношением (13)). Для «худшего» осмотика больше значение а <т.е. при меньшем у1 происходит большее вытеснение физиологических процессов>, а «лучший» осмотик отличается от «худших» тем, что вытесняет другие составляющие в наименьшей степени.
Таким образом, независимо от того, насколько совершенна используемая система осмотической адаптации, любые используемые для осмотической адаптации вещества (осмотики) вытесняют другие составляющие из полезного объема. Иными словами, рассматриваемую гипотетическую модель осмотической адаптации можно было бы назвать моделью инертного вытеснения, имея в виду, что присутствие используемых при осмотической адаптации веществ означает вытеснение других клеточных составляющих, непосредственно участвующих в физиологических процессах.
Формально выражение (14) действительно позволяет описать инертное вытеснение (тогда икрит почти не зависит от типа осмотиков, т.е. при описании действия различных осмотиков можно игнорировать зависимость икрит((с]}) и использовать типовое и), но фактически возможности применения этого выражения шире. Такое же по виду выражение опишет и ожидаемый результат адаптации при любом другом неспецифическом <как оказываемое на все или многие процессы> деструктивном действии, лишь бы кооперативным был эффект этого действия и механизм адаптации к нему.
Например, кооперативным деструктивным эффектом является действие некоторых неорганических ионов на структуру макромолекул. Таково, в частности, действие, приводящее к изменению пространственной структуры ферментов, и как следствие, потере (или заметному уменьшению) проявляемой ими каталитической активности. Тогда будем наблюдать аналогичную критическую S-образную зависимость активности ферментов от водного потенциала, линейно связанного с концентрацией ионов. Возможный кооперативный механизм адаптации к такому деструктивному действию состоит в появлении частиц, образующих комплексы с ионами. Другой вариант — появление частиц, образующих комплексы с ферментами и предохраняющими их от связывания с ионами. И в том, и в другом случае будут выражены линейные ограничения активности в связи с водным потенциалом.
Кроме того, выражение (14) опишет также кооперативное деструктивное действие в том случае, если какой-либо механизм адаптации к нему не действует, например, не активирован, как в случае, описанном на рисунке 6 для неадаптированных к водному дефициту растений. Спад в критической области происходит почти линейно, а поэтому выражение вида (14) вполне подходит для его описания.
Поэтому выражаемое уравнением (14) предположение следует определить шире — как модель неспецифического кооперативного действия. При более широкой трактовке икрит может существенно отличаться от характерного, наблюдаемого только при инертном вытеснении. А именно, значение икрит должно быть больше характерного при инертном вытеснении,
72
т.к. по сути дела речь идет о выполнении более чем одного соотношения вида (14), которые вместе эквивалентны одному, выражающему самое жесткое ограничение. Например, рассмотренное выше кооперативное действие ионов на структуру макромолекул возможно наблюдать через уменьшение скорости физиологических процессов только в том случае, когда ему соответствует большее пкрит по сравнению с характерным без такого действия — в противном случае процессы прекратятся при меньшем у из-за недостатка собственно водной среды.
Согласование с предшествующими этапами экономического описания
Описание ограничений в связи с осмотической адаптацией можно отнести к любой ткани и органу растения, но наиболее актуальны такие ограничения по отношению к листу как активно транспирирующему органу и по отношению к фотосинтезу как основному физиологическому процессу в листе, к тому же сопряженному с транспирацией. Поэтому утверждения об осмотической адаптации наиболее естественно формулировать и проверять в связи с фотосинтезом.
Имеющиеся данные по влиянию на фотосинтез факторов, различным образом связанных с водным режимом, значительно менее однозначны, чем уже рассмотренные данные по усть-ичной регуляции фотосинтеза или данные по регуляции соотношения максимальных скоростей световых и темновых этапов фотосинтеза. В связи с водным режимом наблюдается существенно более сложная картина в сравнении с представленной в пп.5-6 и приложении C, когда при действии какого-либо одного фактора (при том, что общее число рассмотренных факторов было весьма велико) качественно реакции вполне однозначны. Например, при рассмотрении кратковременных эффектов во всех случаях при увеличении Aw наблюдается уменьшение ci, при увеличении ca — увеличение ci и т.д.; при долговременном увеличении интенсивности освещения I во всех случаях поднимается плато световой кривой, при увеличении ca начальный наклон углекислотной кривой уменьшается и т. д.
