Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
0,5/120 г.
Отметим, что рациональное использование «хороших» осмотиков предполагает возможность обойтись весьма небольшими их количествами, т.е. использовать «хорошие» осмотики весьма экономно, накапливая их только в зонах активно происходящих физиологических процессов. И наоборот, использование «хороших» осмотиков не требуется в клеточных компар-тментах, где процессы происходят не столь активно. Таким компартментом, прежде всего, является вакуоль как составляющая большую часть объема клетки и при этом относительно инертная ее часть, в которой могут быть использованы «худшие» осмотики, в т. ч. неорганические ионы и отходы жизнедеятельности в виде органических молекул или их низкомолекулярных производных. Описываемая возможность объясняет то обстоятельство, что абсолютные количества веществ, предположительно используемых для осмотической адаптации и перечисленных в таблице (в частности, наиболее часто обнаруживаемых — пролина и глицинбе-таина), оказываются невелики по сравнению с общей сухой массой тканей растения (хотя на порядки превосходят таковое в сравнении с отсутствием засоления). И обратно, неэкономное использование «хорошего» осмотика (синтез его в б0льших количествах, чем необходимо для осуществления процессов в активно функционирующих компартментах клетки) можно рассматривать как фактор несовершенства системы осмотической адаптации.
Естественно ожидать, что менее совершенная система осмотической адаптации будет характерна для объектов и ситуаций, для которых долговременная и однозначно ориентированная на преодоление ограничений в связи с водным режимом стратегия не является насущно необходимой (т.е. если достижение предельных возможностей осмотической адаптации не является необходимым условием для нормального физиологического развития). В частности, можно ожидать, что заведомо не самой эффективной с точки зрения предельных возможностей механизма осмотической адаптации будет реакция на кратковременно действующий водный дефицит.
А именно, ожидаемая реакция при кратковременной осмотической адаптации состоит в мобилизации наиболее доступного, но не самого подходящего для обеспечения физиологических процессов <в долговременном аспекте> осмотика, который обеспечивает только текущий водный баланс. Долговременная реакция состоит в замене исходно наиболее доступного осмо-тика на более подходящий специально синтезируемый осмотик.
Как распространенный вариант кратковременной осмотической адаптации можно представить адаптацию к изменению водного режима при обычной картине суточного изменения условий. Осмотическая адаптация нужна в середине дня, когда дефицит паров воды в воздухе достигает максимального значения.
В этом случае для адаптации целесообразно использование низкомолекулярных продуктов фотосинтеза, несмотря на то, что гексозы и тем более сахароза имеют плохие осмотические свойства по всем показателям. Молекулярная масса этих соединений относительно велика. Их электростатическая конфигурация очень активна. А их синтез из-за больших затрат энергии нежелателен не только с экономической, но и с экологической точки зрения, т. к. важно, чтобы используемые соединения были менее привлекательны для травоядных.
Тем не менее, при использовании сахаров осмотическую адаптацию можно обеспечить автоматически как побочный результат фотосинтеза почти без дополнительных затрат. Асси-миляты в любом случае рационально накапливать в листе, чтобы было чем загрузить систему флоэмного транспорта ночью. Поэтому днем, когда возникает потребность в осмотической адаптации, а избыток ассимилятов в листе уже имеется, не держать этот избыток в форме крахмала даже выгоднее -- не придется затрачивать энергию в цикле синтез/гидролиз крахмала.
Суть изменений, происходящих при долговременной ОА можно представить как переход от исходного состава высокомолекулярных и низкомолекулярных составляющих к конечному, при котором с увеличением количества осмотиков в единице объема происходит пропорциональное уменьшение количества всех составляющих, обеспечивающих отдельные микроскопические этапы физиологических процессов. Общее количество вещества в единице объема
71
при заданной плотности ограничено (см. выше), поэтому должно происходить уменьшение количества не только низкомолекулярных <вносящих наибольший вклад в осмотическое давление>, но высокомолекулярных составляющих.
Для описания такого изменения удобно ввести общий для этих составляющих масштабный коэффициент fm: в силу приближенной стехиометрии превращений и экономической целесообразности (п.2.3-4) естественно ожидать, что примерно пропорционально fm будут изменяться максимальные и действующие скорости всех процессов.
Предельное значение масштабного коэффициента линейно уменьшается с увеличением количества осмотиков. В силу экономической целесообразности следует ожидать, что наблюдаемое значение fm будет близко к предельно возможному при заданном количестве осмоти-ков. Учитывая линейную связь количества осмотиков с водным потенциалом, ожидаемую связь значения fm с регистрируемым значением водного потенциала листа можно представить в виде:
