Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Можно предположить, что для представленного в таблице семейства соединений увеличение молекулярной массы в некоторой степени компенсирует ослабление способности задерживать полярные молекулы воды и другие молекулы, растворимые в воде, из-за уменьшения нескомпенсированного пространственного электрического заряда. В то же время ясно, что использование для осмотической адаптации слабо поляризованных молекул также ограничено, т.к. такого рода соединения будут нерастворимы или мало растворимы в воде.
Задерживающие свойства осмотика определяют критическое содержание воды, которое необходимо для осуществления физиологических процессов в среде с данным осмотиком. Если считать, что осмотик задан, то и соответствующее ему критическое содержание воды в среде пкрит [%] также следует считать заданным. При заданном критическом содержании воды в
69
среде молекулярная масса осмотика ограничивает предельный водный потенциал у, который можно создать в этой среде. При обычном расчете концентраций в молях на литр, можно считать, что для водной среды, осмотическое давление, в которой обусловлено органическими соединениями, плотность мало зависит от типа осмотиков и приближенно равна плотности воды, т.е. 1000 г/л. Тогда граничная для осуществления физиологических процессов концентрация осмотика (в молях на литр)
скрит = 1000 (1 - Пкрит)/М' ,
где д — молекулярная масса осмотика (в граммах на моль).
Предельное осмотическое давление, создаваемое осмотиком (равное вкладу осмотика в создаваемый водный потенциал <с обратным знаком>), при котором становится уже невозможным осуществление физиологических процессов, составляет
Пкрит = RT скрит = RT 1000 (1 - Пкрит)/д . (12)
Если не учитывать энергетические затраты на синтез осмотика <эти затраты при достаточно долговременном использовании осмотика могут быть сделаны сколь угодно малы), то «хорошим» осмотиком следует считать тот, который позволяет создать более низкий водный потенциал (более высокое осмотическое давление), т.е. тот для которого выше (1 - пкрит)/д .
Если при осмотической адаптации вместо одного осмотика используется композиция ос-мотиков, то при описании осмотических ограничений вместо с и с д нужно использовать соответственно суммы по всем используемым осмотикам Zcj и Zcj д]. В частности, качество композиции осмотиков опишет аналогичная комбинация из выражения (12), представленная в более общем виде
(1 - Пкрит({ cj}) Zc/Zjj (13)
В комбинации (13) выражение для пкрит отражает тот факт, что и пкрит зависит от соотношения концентрации осмотиков в растворе, но не есть простое среднее по отдельным составляющим, т.е.
пкрит({ cj}) # ^cj/^cjд
(в частности, потому, что вязкость раствора, получаемого при сливании нескольких других растворов, в общем случае <из-за возможности появления сложных образований растворяемых молекул разных веществ> не равна средней вязкости сливаемых растворов).
Характерное пкрит дают данные по прорастанию семян <исходно находящихся в воздушно-сухом состоянии>, когда происходит естественный переход через критическое для осуществления физиологических процессов содержание воды в семенах. Такие данные по возможности осуществления различных процессов в зависимости от содержания воды в семенах дают еще одну демонстрацию критической S-образной зависимости скорости физиологических процессов от содержания воды. Например, по данным работы [Обручева, Антипова, 1997] для дыхания и синтеза полисом критично содержание воды около 50% (при меньшем содержании идут только физико-химические процессы).
Если, следуя этим данным, принять, что количество осмотика в литре объема (т.е. примерно в килограмме массы) активно функционирующей с физиологической точки зрения среды не более 500 г, то получим, что <при М. м. осмотика не менее 120 Да как в таблице> предельно низкое значение водного потенциала соответствует концентрации осмотика 4М, т.е. составляет -90 атм. Для сравнения отметим, что для растений в засушливых местообитаниях вполне обычна адаптация к значению водного потенциала до -60 атм <например, для вечнозеленого кустарника Larrea divaricata по данным [Mooney et al, 1978]> и ниже <особенно если выражено также и засоление, пример — данные [Smith et al., 1989]>.
Естественно предположить, что описываемый вариант реакции с адаптацией до -90 атм является одним из наиболее эффективных среди возможных <для высших растений> вариантов адаптации к низкому водному потенциалу, т.к. взятое для оценки значение молекулярной массы осмотика из таблицы и принятое критичное содержание воды в растительной ткани относятся к объектам и ситуациям, для которых идеальная осмотическая адаптация наиболее актуальна и востребована в нормальном для этих объектов физиологическом режиме.
70
Таким образом, можно ожидать, что для «лучших» осмотиков комбинация (13) равна
