Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
63
В силу низкой восприимчивости воспроизводства к отдельным факторам и качественной однородности различных процессов и механизмов вполне естественна наблюдаемая близкая эффективность:
- при количественных изменениях совокупности факторов в широком диапазоне;
- при различии используемых в воспроизводстве механизмов; например, выражением этого является равновесие С3- и С4-видов, наблюдаемое в широком диапазоне условий среды;
- при различных стратегиях адаптации к среде обитания (агрессивной, пассивной, ориентированной на локальное изменение условий и т.д.)
В свою очередь близкая эффективность различных вариантов поведения обосновывает относительность (неполную воспроизводимость) поведения. Тем самым с экономической точки зрения есть все основания ожидать разброс характеристик и разнообразие механизмов воспроизводства -- разнообразие форм и проявлений жизнедеятельности.
7. Перспективы экономического описания: гипотезы, их следствия и соответствие наблюдаемому поведению
Анализ разделения затрат на отдельных этапах водного транспорта и интеграции всех составляющих этого процесса позволяет заранее рассчитать ожидаемое значение удельных затрат на транспорт воды. Такое описание водного транспорта замыкает экономику растения первого приближения, давая возможность описать реакцию растения на многочисленные внешние факторы (засуха, засоление и т.д.), остающиеся за рамками экономической модели после анализа действия факторов, влияющих непосредственно на отдельные этапы фотосинтеза.
В сравнении с фотосинтезом водный транспорт менее доступен для изучения, его механизм полностью не установлен, полного соответствия результатов гидростатических, осмотических и гидродинамических измерений нет. В этом смысле экономика водного транспорта интересна тем, что демонстрирует другие возможности экономического подхода в сравнении с уже рассмотренными. Во-первых, экономический подход дает возможность решения проблемы ненаблюдаемости в биологии. При экономическом подходе основанием при выборе из набора гипотетических вариантов изучаемых физиологических процессов является анализ сравнения характеристик эффективности гипотетических вариантов с наблюдаемыми. В частности, появляется объективный критерий, чтобы исключить многие из таких вариантов как не способные обеспечить наблюдаемые показатели эффективности.
Во-вторых, многие гипотетические механизмы <в силу качественной однородности сравниваемых альтернатив> не отличаются при описании в терминах типовых свойств. Экономическое описание демонстрирует ценность языка типовых свойств: реальной оказывается перспектива получать правильные предсказания, исходя из неправильных исходных положений, но обеспечивающих выполнение правильных типовых свойств. В силу эффективности получаемого количественного описания как способа объединения всей совокупности имеющихся данных такое описание -- лучший способ скорректировать в дальнейшем неправильные исходные положения.
7.1. Описание этапов водного транспорта
7.1.1. Водный статус транспирирующих тканей
64
С фотосинтезом непосредственно взаимосвязан (сопряжен в смысле п.5 только в газовой фазе -- в межклеточном пространстве листа и за пределами листа) транспорт воды через лист. Влияние водного статуса на обеспечение физиологических процессов в листе во многом не отличается от обеспечения процессов в других органах. Речь идет о таком участии воды в сопровождающих жизнедеятельность превращениях, которое отличается от участия воды как субстрата химических превращений. Для всех физиологических процессов необходима водная среда и в этой связи действуют существенные гидростатические и осмотические ограничения. Происходящие в живой системе биохимические превращения и другие процессы требуют
водного окружения непосредственных участников -- субстратов, ферментов, регуляторов. Качественно суть ограничений ясна: для осуществления физиологических процессов критично некоторое минимальное наличие воды как среды (хотя критическое количество зависит от того, насколько сложно организован процесс, например, ферментативные реакции могут происходить при содержании воды более 30%, а белковый синтез только при 50%). Если критерий минимального наличия выполнен, то уже почти не важно, в насколько большей степени выражено это наличие. С уменьшением содержания воды термодинамические характеристики процессов не изменяются по сравнению со случаем заведомо достаточно высокого для осуществления физиологических процессов содержания, пока каждая из непосредственно участвующих частиц окружена молекулами воды. Причем можно ожидать, что достаточно одного слоя, если речь идет не о малых ионах или молекулах с большой неравномерностью распределения электрического заряда. Для сравнения расчет термодинамического потенциала органических соединений не требует учета каких-либо факторов, кроме ближайшего окружения [Мушкамбаров, 1988]. Термодинамический потенциал соединения дает простое суммирование термодинамических потенциалов одноуглеродных фрагментов (ОУФ — фрагментов с одним атомом углерода), составляющих соединение. В некоторых случаях требуются небольшие поправки на соседние ОУФ.
