Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Главный аргумент для вывода о том, что использованный вариант экономического описания (углеводная экономика) представителен — это достижение вполне адекватного (в пределах наблюдаемой невоспроизводимости) описания наблюдаемого поведения, при котором многие десятки важнейших эффектов удается свести к малому числу экономических утверждений и еще меньшему числу значений удельных затрат.
Важно, что многочисленные проявления жизнедеятельности удалось описать без каких-либо исключений(тем более, что неявно системой согласований и проверок охвачен еще больший круг явлений по сравнению с непосредственно рассмотренными -- все или почти все <основные> проявления жизнедеятельности растения в связи с влиянием внешних условий).. Следовательно, независимо от дальнейшего получен очень эффективный способ описания и классификаций наблюдаемых реакций на весьма разнообразные воздействия и нет видимых причин ожидать, что в других случаях этот способ будет работать хуже.
После проведенного рассмотрения есть все основания считать, что, во-первых, наблюдаемое поведение растения имеет явно выраженную экономическую мотивацию, и во-вторых, найден способ количественного выражения этой мотивации.
6.5.2. Построена экономика первого приближения
62
Частичная взаимозаменяемость слагаемых разного рода в функции затрат позволяет оценить значения удельных затрат: суть малое число подбираемых количественных характеристик должно удовлетворить гораздо более многочисленным ограничениям.
После такой оценки значений затрат (например, в результате процедуры, описанной в приложении D) получаем экономику первого приближения, позволяющую предсказать поведение растения в зависимости от совокупности внешних факторов:
- при кратковременных воздействиях на фотосинтез <десятки минут, часы> — через оптимизационное соотношение устьичной регуляции;
- при более долговременном воздействии на фотосинтез листа — через оптимизационные соотношения для интеграции световых и темновых процессов;
- описание кратковременных и долговременных воздействий на водный режим во всем разнообразии -- через оптимизационное описание транспорта воды в п.7;
- сравнение эффективности различных альтернативных механизмов адаптации — через коэффициент воспроизводства k;
- связь различных вторичных характеристик жизнедеятельности и продуктивности — также через к.
Полученные в приложении D оценки удельных затрат приблизительны и являются предварительными в силу относительно низкой чувствительности следствий оптимизационных утверждений к этим значениям. Однако по той же причине низкой чувствительности высокая точность значений затрат не является необходимой для предсказания ожидаемых реакций растения. Возможно уточнение затрат как в дальнейших исследованиях в рамках той же модели первого приближения, так и за счет выявления их внутренней структуры вплоть до микроуровня (оптимизационное описание на микроуровне рассмотрено в приложении А, п.4).
В результате можно делать предсказания ожидаемого поведения и сравнивать с наблюдаемым. Как следствие удается представить в весьма компактной форме большое разнообразие данных: процедура экономического описания позволяет однородно описать разнообразие физиологических реакций различных видов и индивидуальных особей: нерациональным, т.е. неадаптивным вариантам реакции соответствует относительное увеличение затрат -- меньшая эффективность воспроизводства.
Кроме того, после разделения затрат в экономике первого приближения значительно облегчается дальнейшее разделение затрат на более низких уровнях интеграции в растении, поскольку радикально сокращается число вариантов, которые надо перебирать.
6.5.3. Особенности «биологической интеграции»
Наблюдаемый в живых организмах тип интеграции составляющих, при которой в силу качественной однородности характерны простые типовые свойства кривых эффекта, а жесткость интеграции велика, но не абсолютна, можно определить как «биологическая интеграция». При такой интеграции становится ясна относительная консервативность воспроизводства к любому отдельному фактору в силу того, что воспроизводство определяет большая совокупность факторов (воспроизводство восприимчиво к некоторому отдельному фактору только в том случае, если именно он лимитирует).
Иными словами, экономически целесообразно относительно равномерно распределение затрат между процессами получения различных ресурсов.
Тем самым возникает основа для описания регуляции. С точки зрения конкуренции за долю в общих затратах между процессами получения ресурсов различного рода целесообразна «альтруистическая» реакция (при увеличении доступности некоторого ресурса «запрос» со стороны обеспечивающего его получение процесса на относительную долю затрат должен уменьшаться). И обратно, при получении ресурсов одного рода целесообразна «эгоистическая» реакция. Если какой-либо из однородных органов позволяет обеспечить получение ресурса с наиболее высокой эффективностью, то целесообразно сосредоточить затраты на нем за счет других органов, т. е. «запрос» на ресурсы со стороны этого органа должен возрастать. Проблема согласования «запросов» при регуляции рассмотрена в части 2.
