Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Отметим, экономическую целесообразность наблюдаемой почти при всех воздействиях «универсальной» реакции на стресс — уменьшение действующей скорости фотосинтеза A и максимальной (потенциальной) скорости фотосинтеза Am. С экономической точки зрения такая реакция обусловлена более медленным увеличением Q0 в сравнении с aJ. При действии многих стресс-факторов (таких как кислотные дожди, засоление и т. п.) ухудшаются свойства среды, в которой происходят физиологические процессы
Возрастание aJ означает увеличение aJ/Q0, а значит, в соответствии с оптимизационными соотношениями (8) — (11) следует ожидать уменьшения Jm, vm, A и Am. И обратно, в некоторых случаях, которые естественно интерпретировать как увеличение Q0 в сравнении с aJ, можно ожидать противоположной реакции — эфемеры и сорняки по сути и представляют такой вариант реакции, когда адаптация к неблагоприятным условиям обеспечивается за счет интенсификации темпа развития, т.е. уменьшения т, и увеличение Q0 вследствие этого.
6.4.5. Установление взаимосвязи характеристик через коэффициент воспроизводства: пример зависимости биомассы от условий
Экономический подход дает основу для сравнения эффективности использования ресурсов при разной организации процессов в растении. Ключевым является текущее значение коэффициента воспроизводства k, которое можно непосредственно рассчитать по характеристикам рабочего режима при известных удельных затратах (или же оценить косвенно, зная реакцию на различные воздействия).
Текущее значение коэффициента воспроизводства k можно связать с любой другой характеристикой растения. Например, связь с биомассой следующая. На начальном этапе роста все получаемые углеводные субстраты конвертируются в биомассу листьев, т.е. коэффициент воспроизводства биомассы совпадает с k. В силу высокой чувствительности роста к k, особенно на экспоненциальном участке, это одновременно и эффективный контроль для значения k, рассчитанного косвенно,— рассчитанное косвенно должно соответствовать коэффициенту воспроизводства биомассы, наблюдаемому по кинетике роста. Так, анализ кинетики начального этапа роста можно использовать для установления структуры функции затрат или для сравнения <экологических> возможностей С3-растений с С4-растениями.
В силу важности растений как основания трофической пирамиды следует также обозначить экономический подход к оценке стационарной биомассы растений. Для расчета ожидаемой стационарной биомассы можно предложить общее оптимизационное соотношение. Стационарную биомассу определяет линейное соотношение в приращениях, выражающее альтер-
61
нативу -- либо прямое увеличение результирующей производительности отдельного органа (вариант: коэффициента воспроизводства), либо опосредованно через дополнительный прирост биомассы. Например, если выражать эффект как увеличение суммарного фотосинтеза, то имеет место взаимозаменяемость: с ростом ассимиляционного потенциала (т.е. с ростом биомассы листьев) не только уменьшается доля света, приходящаяся на каждый лист, но также необходимо дополнительное время на ее синтез и поддержание (включая замену стареющих листьев на новые, более молодые).
Пример связи биомассы с коэффициентом воспроизводства к иллюстрирует возможность установить взаимосвязь между собой любых <вторичных, первичная — это к> характеристик как связанных с к величин -- не только биомассы, но и скорости ассимиляции, особенностей водного транспорта и т.д. Процедура сравнения включает два этапа: сначала рассматривается влияние фактора на к, а затем связь с интересующей характеристикой через к. Таким образом, первичным является значение эффективности воспроизводства углеводных субстратов как общей для всех сравниваемых вариантов организации составляющей. Вторичными в связи с к являются все другие количественные характеристики воспроизводства.
6.5. Выводы из экономического рассмотрения
6.5.1. Адекватность оптимизационного описания — <углеводная> экономика представляет все <интенсивно> расходуемые ресурсы
Углеводная экономика представительна для описания баланса по совокупности <интенсивно> расходуемых ресурсов. Это ясно как после подробной проверки одного из экономических утверждений при описании реакции фотосинтеза на совокупность кратковременно действующих факторов (приложение С), так и после менее детального, но широкого анализа реакций растения на все разнообразие внешних воздействий в п.6.2-4). Ограниченность экономики, основанной на пересчете всех затрат именно в затраты углеводных субстратов (а не пересчет в другие непосредственно расходуемые при воспроизводстве материальные ресурсы или некое раздельное описание использования таких ресурсов) при описании рассмотренных эффектов не проявилась. Такой результат соответствует данному исходно (п.2) теоретическому обоснованию того, что больших различий при описании перечисленными способами не будет. В силу приближенной стехиометрии воспроизводства представительной для описания баланса совокупности расходуемых составляющих является экономика по любой из расходуемых составляющих, интенсивно используемых в большинстве процессов. Тот же вывод подтверждает параллельный контроль использования других ресурсов (см. например, в п.5? приложения D альтернативное выражение затрат при разделении биомассы листа) и использование при описании модификаций формы оптимизационного утверждения (см. п.3 приложения C и работу [Васильев, 1995г] — сравнение с критерием экономии воды).
