Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В действительности произвол для трактовки разнообразия реакций в рамках экономического описания не просто ограничен, но отсутствует. Непротиворечивость экономического описания требует, чтобы принятые значения вновь введенных параметров совпадали с независимо определяемыми характеристиками предположительно подключаемого механизма. Такого рода необходимость исключает произвольные интерпретации, зато облегчает поиск и исследование гипотетических механизмов. В этом смысле экономический подход дает ценные ориентиры при исследованиях (см. далее п.7).
59
Полезно пояснить какого рода дополнительные связи следуют из предположения об участии некоторого дополнительного гипотетического механизма в наблюдаемой реакции. Любому дополнительному механизму соответствует дополнительное слагаемое в функции затрат. Помимо того же оптимизационного соотношения, что и в отсутствии дополнительного механизма (интерпретация зависит от того, как действует включаемый механизм, но однозначно такими независимо устанавливаемыми особенностями определяется; например, заменой в оптимизационных соотношениях Ci на Cc при переходе от С3 к С4) должно быть выполнено еще одно оптимизационное соотношение, выражающее утверждение об эффективности работы дополнительного механизма. Все параметры, входящие в это оптимизационное соотношение не являются подгоночными параметрами, поскольку объективно определены особенностями этого механизма и могут быть установлены в эксперименте независимо. Исходя из экономической целесообразности, следует ожидать, что дополнительно к перечисленным условиям будет выполнено еще одно ограничение экономического характера типа неравенства, выражающее то обстоятельство, что подключение дополнительного механизма действительно способствует повышению эффективности в сравнении с исходной ситуацией без него.
Таким образом, с расширением экономического описания число связей между параметрами,
введенными исходно, увеличивается, а число степеней свободы уменьшается. При полном экономическом описании не остается и тех степеней свободы, которые были на его начальных этапах, поскольку значения удельных затраты, в конечном счете, должны быть сведены к измеряемым непосредственно затратным характеристикам на микроскопическом уровне.
6.4.4. Количественный критерий для определения стресса и его описание
Критерием экономической целесообразности при замене одного механизма на другой является увеличение результирующей эффективности использования ресурсов, что можно представить как результирующее увеличение коэффициента воспроизводства к. В частности, необходимо изменение механизма в условиях, при которых существование организма при действующем механизме становится невозможным (если невозможно простое воспроизводство, т.е. к < 1 в долговременной перспективе). Изменение механизма может включать как полную замену действующего механизма, так и некоторое достраивание действующего механизма -подключение к нему некоторого дополнительного механизма.
Условие к < 1, при выполнении которого в соответствующих условиях невозможно долговременное существование организма без подключения дополнительных механизмов, естественно рассматривать как определение неблагоприятных (стрессовых) условий. Если стресс кратковременный, то существование возможно и без подключения дополнительного механизма при текущем значении к < 1 <текущее к должно учитывать и долговременные затраты, в частности, при к < 1 баланс затраты/расходы в терминах текущего дыхания может быть позитивен; в этой связи можно ввести также понятие жесткого стресса, когда отрицателен и этот текущий баланс>. Оптимизационное описание в условиях стресса зависит от того, изменяется ли используемый механизм, а также от влияния стресс-фактора на параметры экономического (удельные затраты) и эмпирического описания.
Наиболее прост в описании стресс, при котором можно считать, что удельные затраты не изменяются и не происходит подключения какого-либо дополнительного механизма специально для адаптации к стрессу. В этом случае не требуется какое-либо описание в сравнении с описанием, используемым в отсутствие стресса. Например, в качестве стресса такого рода можно рассматривать уменьшение внешней концентрации СО2 или увеличение дефицита паров воды Aw в воздухе при поддержании постоянных условий в почвенном растворе (послед-
60
ний вариант иллюстрирует рассмотрение данных работы [Ball, Farquhar, 1984а] в п.8 приложения D).
При подключении специального механизма для адаптации к стрессу появляется дополнительное слагаемое в функции затрат (вместе с ним дополнительное значение удельных затрат, которые необходимо установить) и требуется описание способа интеграции подключаемого стресса с уже действующими механизмами. Перестройку такого рода демонстрирует наблюдаемый в условиях водного дефицита у некоторых видов растений переход от С3- к С4-фотосинтезу (в варианте САМ-метаболизма).
Наконец, наибольшие трудности с точки зрения описания — вызывает стресс, сопровождаемый изменением значений удельных затрат. Тем более, что при стрессах такого рода обычно происходит подключение дополнительных механизмов адаптации для репарации вызываемых стресс-фактором прямых повреждений или обеспечения функционирования других механизмов в условиях стресса. Случай стресса такого рода наиболее сложен при описании в силу того, что возникает необходимость устанавливать зависимость значений всех удельных затрат от фактора стресса, а кроме того, приходится дополнительно описывать все механизмы, за счет которых осуществляется адаптация к стрессу. В частности, возникают необходимость описывать те механизмы, которые функционируют и в отсутствие стресса, но экономически незначимы в более благополучной ситуации. Например, в п.7.1.1. рассмотрено описание механизма осмотической адаптации при действии водного стресса и засоления.
