Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В первом приближении можно принять, что удельные затраты (а тем более их отношения, влияющие на ожидаемый выбор соотношения максимальных скоростей Jm, vm и vmC4 через оптимизационные соотношения) не изменяются с температурой.
Если принять, что температура не влияет на время функциональной активности листа, то затраты Q0 также не изменяются. Тогда, в силу (8) при заданной интенсивности освещения I ожидаемое значение Jm в рабочей точке не зависит от температуры выращивания.
Такой выбор значения Jm в рабочей точке в силу температурной зависимости этой максимальной скорости означает, что измерение при более низкой температуре покажет низкое значение Jm в сравнении с ожидаемым значением для рабочей точки. Соответственно при таком измерении будет низким и значение фотосинтеза. Температурные кривые, получаемые для растений, выращиваемых при различных температурах, покажут почти параллельный сдвиг восходящих участков этих кривых. Такой вывод будет тем более верным, чем в большей степени на восходящих участках лимитирует значение Jm. Эффект параллельного возрастания восходящих участков температурных кривых демонстрируют данные для вида L. divaricata при различных температурах выращивания, полученные в условиях повышенной концентрации CO2 (ca = 800-1100 мкл/л) и низкой концентрации кислорода в работе [Berry et al., 1977]. Повышение [CO2] при одновременном уменьшении [O2] в сочетании с высокой интенсивностью освещения означает, что лимитирующей фотосинтез скоростью будет именно максимальная скорость электронного транспорта.
Отметим, что описываемые данные подтверждают сделанный вывод качественно. Однако соотношение (8) формально предсказывает еще больший сдвиг восходящих участков температурных кривых, чем сдвиг, демонстрируемый данными в работе [Berry et al., 1977]. В частности, температурные кривые вида L. divariCata на рисунке 5 почти не отличаются от кривых, полученной в этой работе для условий выращивания 45/33 оС (дневная/ночная температуры). Ожидаемое значение Jm (рассчитываемое из соотношения (8)) при температуре 45 оС в полтора-два раза меньше, чем значение Jm= 40 мкмоль CO2 м-2 с-1, которое было реконструировано по температурным зависимостям на рисунке 5.
Для понимания данной ситуации важно учесть, что с ростом температуры прогрессирующе нарастают ограничения C3-фотосинтеза в связи с карбоксилированием. При высоких температурах основной вклад в затраты дает слагаемое Qc. В сравнении с этим слагаемым вклад QJ относительно невелик. Следовательно, точное выполнение оптимизационного соотношения (8) при высоких температурах имеет скорее формальный смысл. С экономической точки зрения гораздо важнее, чтобы оптимизационные соотношения были выполнены по отношению к vm. Поэтому, прежде всего, следует ожидать, что соотношения (8) — (9) будут точно предсказывать наблюдаемое значение vm. По отношению к vm предсказания действительно выполняются, как следует из тех же данных. В частности, наблюдаемое значение vm, которое было вычислено при описании кривых на рисунке 5, соответствует ожидаемому значению.
Вполне объяснимо также увеличенное (в полтора-два раза) значение Jm в сравнении со значением, которое предсказывает формула (8). При увеличении Jm за счет относительно не-
57
большой добавки в затратах достигается гораздо более высокая эффективность при вариации температуры, особенно в случае уменьшения ее на величину порядка 10 градусов. При температуре выращивания 45 оС, такие вариации более, чем ожидаемы в естественных условиях.
Общий вывод экономического характера об увеличении отношения vm/Jm с повышением температуры выращивания, который следует из оптимизационного соотношения (9), также справедлив с учетом ожидаемых вариаций температуры в естественных условиях выращивания. Изменения отношения максимальных скоростей vm/Jm демонстрируют, например, данные [Nilsen, Sharifi, 1994], полученные для двух сезонов отличающихся средней температурой. Для вида Caesalpinia virgata варианту Твыращ = 30 оС соответствует пара значений vm = 50 и Jm = 13, а варианту Твыращ = 43 оС — пара vm = 33 и Jm = 16 (приводимые данные получены в измерениях при температуре 25 оС). Аналогично изменялось отношение vm/Jm для другого вида (Senna armata), исследованного в той же работе. Еще одно более яркое проявление того же эффекта демонстрируют данные для вида L. divaricata в уже цитированной работе [Mooney et al., 1977].
На отношение vm/Jm в рабочей точке (т.е. в условиях выращивания) влияет значительное изменение фактора f с температурой. В силу (9) изменение фактора f должно сопровождать почти столь же значительное изменение отношения максимальных скоростей vm/Jm. Эффект изменения фактора f наиболее заметен при высоких температурах. При заданных значениях Г и ci фактор f уменьшается в 4 раза с увеличением температуры от 25 оС до 45 оС. Поэтому наиболее яркая демонстрация изменения отношения максимальных скоростей vm/Jm может быть получена при изменении температуры выращивания в наблюдениях за видами, способными к адаптации при высоких температурах.
