Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
экспериментальным данным, несмотря на заметное их разнообразие, демонстрируемое, в частности, данными совокупности работ [Campbell et al., 1990; Tuba et al., 1994; Osborne et al., 1997]Т аким образом, наблюдаемая реакция для обоих факторов (I и СО2) действительно отличается от ожидаемой в пределе абсолютной жесткости (линейного эффекта) и консервативной реакции (отсутствия изменений), зато полностью соответствует предсказываемой оптимизационными соотношениями (8) — (11): происходит описываемое соотношениями (8) — (11) изменение параметров световой и углекислотной зависимостей и сдвиг рабочих точек на них.
Выполнение следующих из оптимизационных соотношений предсказаний дает основание для их использования при реконструкции абсолютных значений удельных затрат (см. подробнее приложение D). Иными словами, зная количественные характеристики онтогенеза листа, параметры световой и углекислотных кривых фотосинтеза, а также выбор рабочей точки на
52
них, можно ориентировочно разделить затраты в листе Qm на составляющие, которые обеспечивают различные этапы фотосинтеза.
6.4. Объективность выражения сформулированных экономических ограничений
6.4.1. Универсальность описания одних и тех же механизмов у растений с различной организацией
Одно из необходимых согласований предполагает одинаковое или весьма схожее описание одних и тех же механизмов у растений с различной организацией. В частности, интересно провести такое сравнение на примере механизма карбоксилирования, который используется как при обычном С3-фотосинтезе, так и при различных вариантах подключения к нему СО2-концентрирования — в различных модификациях С4-метаболизма, включая САМ, а также при действии механизма СО2-концентрирования с участием карбоангидразы у водорослей.
В силу отсутствия принципиальных отличий механизмов электронного транспорта и темновых реакций фотосинтеза после включения СО2 в цикл Кальвина у С4-видов в сравнении с С3-видами ожидаемую экономически целесообразную реакцию С4-видов на изменений условий должны описывать те же оптимизационные соотношения (8) — (11), если только заменить в них концентрацию СО2 в межклетниках (Ci) на концентрацию СО2 в хлоропласте (cc). Получаемые таким образом выводы в отношении С4-растений действительно выполняются и объясняют различия световых кривых и выбор рабочей точки на них у С3- и С4-растений. В частности, становится ясно, почему в условиях равенства экологических возможностей С3- и С4-видов потенциальная скорость ассимиляции (при насыщающей интенсивности поглощаемой радиации) для С4-видов значительно превосходит таковую для С3 (см. например, данные в работе [Byrd et al., 1992]), а рабочая точка на световой кривой для С3 оказывается гораздо ближе к насыщению, чем для С4 (причем световая кривая для С4 не насыщается даже при интенсивности полного солнечного света). Такой эффект следует из необходимости компенсировать б0льшие разовые затраты в случае действия механизма СО2-концентрирования при относительно меньшей эффективности преобразования энергии света в случае С4-фотосинтеза (подробности в приложении D, см. также п.6.3.2).
Универсальность описания в более широком плане (различных, но похожих механизмов) выражает сама по себе процедура выявления типовых свойств как основная для описания набора относительно небольшого числа действительно воспроизводимых характеристик (как иллюстрацию — см. в п.7 обсуждение и подробности при рассмотрении водного транспорта).
6.4.2. Использование инвариантных свойств многопараметрических задач - пример температурных зависимостей
Характерная проблема при проверке и использовании экономических утверждений -неполнота данных. Формально проверка экономических утверждений требует идентификации многочисленных параметров в интерполирующих зависимостях, а обычно имеющийся набор данных не позволяет идентифицировать все эти параметры. В такой ситуации можно привлечь некоторые общие соображения, предполагающие дополнительные связи между параметрами.
Широкий класс универсальных представлений такого рода — это представления о сходстве описываемых процессов, их качественной однородности. В силу сходства описываемых процессов естественно ожидать и сходства зависимостей фигурирующих в них параметров от изменяемых в эксперименте факторов. Прямые или косвенные подтверждения такого сходства часто удается установить по данным рассматриваемого эксперимента и данным других экспериментов с теми же или родственными объектами.
Наличие проблемы неполноты данных и подход к ее разрешению иллюстрируют проверка и использование оптимизационных утверждений для случая изменения температуры.
С одной стороны, описание температурной зависимости любого физиологического процесса в растении дает совокупность, по крайней мере, трех элементарных фрагментов, поэтому
53
в задаче оптимизации при изменении температуры формально фигурирует большое число параметров, т.е. это многопараметрическая задача. Например, для описания интеграции световых и темновых процессов фотосинтеза необходимо знать зависимости Jm(T) и ус(Т). Для сравнения с возможностями интеграции в варианте С4-фотосинтеза требуется знать также и температурную зависимость скорости цикла С02-концентрирования vC4(T). Это минимальный набор данных, если не учитывать температурную зависимость факторов сопряжения. Для проверки оптимизационных соотношений (8) — (11) должны быть также установлены зависимости от температуры значений затрат, входящих в оптимизационные соотношения.
