Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
49
оценках). Если при определении квантового выхода расчет делают по отношению к поглощенному свету, то при обычно приводимых данных расчет параметров в эмпирических зависимостях можно провести только по отношению к падающему свету. При этом и спектральный состав падающего света отличается от <монохроматического> обеспечивающего наибольший наблюдаемый квантовый выход. Пример такого расхождения для Atriplex patula демонстрируют данные [Bjorkman et al., 1972b]. По световым кривым для падающего света коэффициент пересчета составляет IA/I = 1/15, тогда как на поглощенный свет с длиной волны 654 нм — Ia/I = 1/12,4.
Процедура реконструкции vm и Jm по обычно приводимым экспериментальным данным оказывается проста: начальный участок углекислотной кривой дает vm, насыщение дает Jm. Принятое типовое значение коэффициента пересчета I в единицы скорости ассимиляции IA/I = 1/16 можно уточнить, если есть начальный участок световой кривой. Данные в сопрягающей области углекислотной или световой кривой дают возможность для дополнительной проверки правильности выбора к и к*.
При наличии большего количества данных можно проверить качество выполнения (5) — (6). Причем большое количество углекислотных, световых и комбинированных (любые наборы данных A-Ci-I) для одного объекта обычно не способствует точной реконструкции параметров этих кривых из-за значительно увеличивающейся невоспроизводимости измерений. Получение этих данных требует длительных экспериментов, за время эксперимента система сильно изменяется по сравнению с исходным состоянием. Кроме того, изменение системы является следствием самих экспериментальных воздействий. Пример такой невоспроизводимости демонстрируют данные [Morison, Jarvis, 1983]: значения A при почти не отличающихся значениях Ci и I разных кривых отличаются почти на 20% (в то время как характерное отклонение при интерполяции в несколько раз меньше).
При реконструкции одновременно становится ясно, что несмотря на большое число параметров в эмпирических зависимостях, реконструируемые значения vm и Jm оказываются весьма определенными, при изменении их значений на 5-10% качество описания значительно ухудшается.
6.3.2. Оптимизационные соотношения и их применение
Ожидаемое изменение vm и Jm как реакция на изменение условий, в которых находится растение, имеет ясное экономическое обоснование. Это необходимость согласовать между собой скорости электронного транспорта и карбоксилирования, а также достичь высокой эффективности с точки зрения отношения получаемого результата ко всем затратам, включая не только текущие затраты на обеспечение указанных процессов, но и долговременные затраты Q0 при формировании листа. Долговременный вклад, необходимый для обеспечения фотосинтеза (затраты на обустройство поверхности листа <примерно пропорциональные площади листа> и коммуникаций к нему), в основном определяют разовые <статические> затраты роста q0, близкие к углеводному эквиваленту сухого веса с соответствующим коэффициентом. В зрелом состоянии листа затраты q0 уже сделаны, перевод этих затрат в динамическую форму дает деление на характерное время т функциональной активности листа, т.е. Q0 = q0/x.
Изменяемые в зависимости от условий среды и жизненной стратегии растения максимальные скорости vm и Jm характеризуют в целом <на рассматриваемом уровне интеграции> соответствующие процессы -- световые реакции фотосинтеза (электронный транспорт) и кар-боксилирование. В силу общего обоснования линейности затрат в п.2 затраты в этих процессах имеют вид QJ = aJ Jm, Qc = ac vm, а общее выражение затрат, учитывая все перечисленные слагаемые будет иметь вид
Qm = Q0 + QAm = Q0 + Qj + Qc = Q0 + aj J + ac vm , (7)
Отметим, что такое выражение затрат учитывает не все затраты в листе. Для получения оптимизационных соотношений здесь, как и в случае описания устьичной регуляции фотосинтеза, по-прежнему можно не учитывать затраты, пропорциональные A, которые выпадут из оптимизационного соотношения при дифференцировании. В благоприятных условиях пропор-
50
циональными A можно считать стехиометрические затраты при фотосинтезе, затраты при загрузке флоэмного транспорта (в силу A - Rd-& A) и некоторые другие, в частности, возможно, затраты обеспечивающие активированный транспорт в клетке (такие затраты могут быть необходимы при высокой скорости фотосинтеза для обеспечения транспорта СО2 в хлоропласт и затем ассимилятов к местам загрузки). Здесь также не учтены другие менее существенные затраты (см. обсуждение в приложении D).
В пределе точной стехиометрии (когда факторы сопряжения стремятся к нулю) долговременные затраты Q0 не имеют значения и должно быть выполнено условие Г = J = Jm = vc= A.
Описываемые выражениями (5) — (6) отклонения от точной стехиометрии означают частичную взаимозаменяемость Jm и vm <а также Г> с точки зрения конечного результата, а также то, что выбор рабочей точки будет зависеть от разовых затрат Q0.
Решение оптимизационной задачи A/Q = max дает оптимизационные зависимости, т.е. ожидаемую связь изменяемых факторов Г, ci с максимальными скоростями Jm, vm в зависимости от значения затрат Q0, которое определяют условия среды и жизненная стратегия вида.
