Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
6.3. Интеграция световых и темновых процессов фотосинтеза
6.3.1. Эмпирическое описание
Выявление структуры затрат (Q0, QA, QAm и QE) и определение их абсолютных значений дает переход к более низким уровням интеграции процессов в растении, т. е. разделение затрат, составляющих высший уровень интеграции.
Разделение затрат, обеспечивающих собственно фотосинтез, возможно в результате экономического анализа интеграции световых и темновых реакций фотосинтеза. Процедура оптимизационного анализа в случае интеграции световых и темновых этапов фотосинтеза весьма характерна и для других случаев. В частности, с математической точки зрения решается более сложная задача, чем при описании устьичной регуляции, поскольку переменных две <а фор-
48
мально даже четыре> — детали собственно математического решения представлены в п.3.5 приложения А). На примере интеграции световых и темновых реакций фотосинтеза удобно проиллюстрировать многие общие выводы. Этот пример также дает возможность продемонстрировать процедуру разделения затрат (см. Приложение D) и иллюстрирует наличие многочисленных согласований при экономическом описании, в частности, при переходе от более высокого уровня интеграции к более низкому. Поэтому на оптимизационном описании интеграции световых и темновых этапов фотосинтеза имеет смысл остановиться подробно.
В зависимости от параметров, описывающих световые <электронный транспорт> и тем-новые <карбоксилирование> этапы фотосинтеза, скорость фотосинтеза A можно представить в виде зависимости A (J,v)
к = (1 - A )(1 - A-h V = vmf (ci ) , f (ci ) = Cl (5)
A A ci +k рдфк
где vc -- скорость карбоксилирования; vm -- максимальная скорость карбоксилирования при насыщении СО2, kрдфк= 750 мкл/л — эффективная константа Михаэлиса РДФК <при [О2] = 21%>, вычисляемая по данным обобщенной модели [Farquhar et al., 1980], а скорость электронного транспорта J в свою очередь зависит от интенсивности освещения I и максимальной скорости электронного транспорта Jm в соответствии с известным выражением, использованным во многих работах ([там же; Evans, 1987; Farquhar,1989; и т.д.])
к = (1 --J)(1 - J) . (6)
При практическом использовании соотношений (5) - (6) фигурирующие в них величины
I, J и A, (как описывающие потоки разного рода, а именно, потоки квантов, электронов и моле-
кул СО2 соответственно) должны быть пересчитаны к одним и тем же единицам измерения. В дальнейшем использован пересчет к единицам измерения фотосинтеза (об определении коэффициента пересчета см. далее).
Выполнение этих эмпирических зависимостей скорости фотосинтеза от интенсивности освещения и концентрации СО2 иллюстрируют данные, полученные разными способами и представленные в таблице 2 (к п.3.5 приложения А). Форма таблицы наиболее удобна для анализа качества описания таких данных, поскольку позволяет представить зависимость фотосинтеза сразу от двух факторов, т.е. непосредственно в требуемом виде A(ci, Г).
В силу соотношений (5) — (6) световая и углекислотная зависимость связаны между собой и параметры одной позволяют установить параметры другой. В частности, полученная в определенном режиме углекислотная кривая дает данные, чтобы установить все основные параметры, которые изменяются при изменении условий эксперимента и исследуемого объекта -
- это vm и Jm (подобную процедуру предполагает исходная модель [Farquhar et al., 1980], например, вариант ее использования в работе [Sage et al., 1990]; еще более близкий аналог описываемой процедуры использован в работе [Wullschleger, 1993] и позднее [Osborne et al., 1997]). Как следствие, удается реконструировать зависимость A(ci, Г) в целом, т.е. все семейство световых и углекислотных кривых. Такая приближенная реконструкция возможна, если для других параметров, помимо vm и Jm , использовать их типовые значения.
Типовые значения параметров при температуре около 25o С (20-30o C) можно принять равными: к = 0.25, к* = 0.1 (чувствительность к этим значениям низкая), k1 = <15>20-35 мкл/л -- отличается от k1 в модели устьичной регуляции (т.к. должно быть в явном виде учтено тем-новое дыхание Rd, знать которое обычно не требуется для проверки оптимизационных соотношений устьичной регуляции <как систематический сдвиг эмпирических параметров углекислотной кривой, прежде всего — значения k1; если не учитывать такой систематический сдвиг, то требуется менее полный набор экспериментальных данных>, но важно для расчета удельных затрат); ?рдфк= 750 мкл/л, как уже было указано; требуемый для использования в формуле (5) перевод интенсивности освещения Г в единицы скорости ассимиляции (IA) дает коэффициент, значение которого обычно составляет IA/I = 1/16. Это значение отличается от стандартного значения квантового выхода в благоприятных условиях IA/I = 0.076 (и тем более от теоретически максимальных его оценок -- вплоть до 1/8 при наиболее оптимистических
