Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Наиболее подробно эффект сведения совокупности реакций к малому числу характеристик экономического описания продемонстрирован <сразу на высшем уровне интеграции> в приложении С: реакция на десятки факторов, в частности, как кратковременно, так и долговременно действующих, сводится к одной величине — отношению затрат Qm/QE или отношению удельных затрат. Из-за некоторого произвола <в силу неполной воспроизводимости биологических измерений> при выборе эмпирического представления углекислотной кривой и отсутствия данных с изменением одновременно всего набора влияющих факторов этот результат выглядит не столь эффектно, как в случае, если бы произвол при выборе эмпирического описания отсутствовал полностью. Хотя даже при изменении одного фактора многие иллюстрации убедительны. Тем более убедительны иллюстрации в случае действия двух факторов (Рис.17аб, таблица 8; по сути таковой является взаимосвязь прямых на рисунке 15; и т.д.);
2) можно рассчитать ненаблюдаемые непосредственно величины, в частности, оценить соотношение скоростей процессов, которые не удается разделить при измерениях (возможности разделения обсуждаются в приложении D);
3) из экономии следует существование взаимосвязей между практически любой парой количественных характеристик. Приложение C демонстрирует связь любых количественных характеристик с характеристиками на высшем уровне интеграции. Для других уровней интеграции -
45
- процедура аналогична, т.е. действительно оптимизационные соотношения позволяют устанавливать связь всех переменных со всеми. Другое дело, что с учетом ожидаемых отклонений для некоторых из величин связь может оказаться очень слабой или почти полностью отсутствовать. Наличие связи объективно, т.е. зависит только от того, какие именно это факторы и каковы условия, при которых связь требуется установить, но не от воли того, кто эту связь устанавливает.
Иными словами, удается сформулировать вытекающие из условий материального баланса ограничения для всех процессов, применительно к которым эти ограничения существенны. Подбор иллюстрирующих примеров к дальнейшим <по возможности общим в методическом смысле> выводам в этой главе призван продемонстрировать, что весьма близкие по форме утверждения вида (2) действительно позволяют с экономической точки зрения описать, причем описать количественно, все разнообразие проявлений жизнедеятельности растения;
4) совокупность всех устанавливаемых соотношений между любыми парами характеристик эквивалентно выражает значительно меньшая совокупность независимых соотношений. Иными словами, оптимизационные соотношения на различных уровнях, в общем случае не являются независимыми и должны быть выполнены многочисленные согласования между ними. Причем существенна не просто многочисленность согласований, которые должны быть выполнены, а то, что эта совокупность должны быть замкнута (полна). Требуемые дополнения к совокупности установленного для растения набора оптимизационных соотношений и перспективы установления таких замыкающих (дополнительных) оптимизационных соотношений рассмотрены в п.7.
Выполнение многочисленных согласований важно продемонстрировать, причем как на разных уровнях интеграции (например, см. уточнение эмпирического описания углекислотной кривой при переходе от зависимости (С.7) в модели устьичной регуляции к зависимостям (5) -
- (6) в модели интеграции световых и темновых процессов фотосинтеза — п.6.3 и далее), так и при различной организации растения (например, не может быть противоречия при сравнении доли затрат на воду для С3- и С4-растений — см. п.6.2).
6.2. Соответствие экономик устьичной регуляции С3- и С4-растений
Дополнительную проверку рассчитанного отношения затрат Qm/QE (относительной доли затрат на транспорт воды QE) дает рассмотрение устьичной регуляции С4-растений. Углекислотная кривая A(ci) для С4-растений близка к ломаной линии: в представлении
к = (1 - ^ )(1 - Al ) (4)
A A
значение фактора сопряжения к мало — составляет около 0.1. Пример экспериментальной зависимости A(ci) для С4-вида Amaranthus retroflexus из работы [Pearcy, Ehleringer, 1984] дан на рис.4.
46
60
о
<N
<N
О
о
л
«
о
S
S
я
«
S
S
S
о
о
се
л
н
о
о
а
о
и
О
200
400
600
Ci, мкл/л
Рисунок 4. Зависимость скорости фотосинтетического СО2-газообмена (A) от концентрации СО2 в межклеточном пространстве листа (ci): (А) для С4-вида Amaranthus retroflexus, интерполирующая кривая вида (4) при значениях параметров Am = 40,5, a = 0,75, к = 0,1; (•) для Сз-вида Chenopodium album интерполирующая кривая вида (5) — (6) при значениях параметров vm = 200, Jm = 112, k1 = 20. Размерности параметров соответствуют их определению по
формулам (4) — (6). Исходные данные по рисунку 1 работы [Pearcy, Ehleringer, 1984], изме-
2 1
