Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Для оценки затрат на С02-концентрирование при С4-фотосинтезе опишем сопряжение С4-цикла с С3-карбоксилированием в приближении жесткой интеграции. В этом приближении максимальная скорость С4-цикла vmC4 не отличается от действующей скорости vC4 и скорости карбоксилирования С4-видов vc « vm, т.е. vmC4 « vC4 « vm.
Для достижения равенства коэффициентов воспроизводства с учетом значения отношения vm/Jm = 0,92 для С4-видов следует принять, что величина aC4 составляет 2-2,5ac.
Сделанная оценка удельных затрат на С02-концентрирование почти не зависит от выбора интенсивности освещения в рабочем режиме. Низка также восприимчивость оценки к изменению значения ci. В этом смысле выбор именно реперной точки для расчета существенно-
170
го значения не имеет, хотя и облегчает этот расчет. Более существенно может повлиять на него ошибка в определении отношения удельных затрат aJ.
Оценка затрат QC4. получена в приближении абсолютно жесткой интеграции. Учет отклонения от абсолютной жесткости при интеграции C4-цикла с C3-карбоксилированием аналогичен описанию интеграции световых и темновых реакций фотосинтеза. Подробное описание интеграции при C4-фотосинтезе не дает ничего нового с методической точки зрения и здесь не рассматривается. Учет отклонения от абсолютной жесткости при интеграции C4-цикла с C3-карбоксилированием означает, что полученная величина QC4 будет несколько уменьшена с учетом отличия vc от vm. Кроме того, будет получено меньшее значение удельных затрат aC4 на обеспечение единицы максимальной скорости C4-цикла. Это следует как из-за отличия vmC4 от vC4, так и в силу vC4 < vc (последнее неравенство учитывает неизбежность утечек CO2 при CO2-концентрировании). Тем самым значение удельных затрат aJ приблизится к значению удельных затрат ac на обеспечение единицы максимальной скорости карбоксилирования.
Равенство действующих значений фотосинтеза C3- и C4-видов в условиях равенства их экологических возможностей достигается при различном отношении скоростей vc/J. Поэтому при отклонении от рабочего режима скорости фотосинтеза C3- и C4-видов будут различаться. В частности, будут различаться световые кривые C3- и C4-видов. Различие будет выражать не только меньший угол наклона световых кривых для C4-видов (что является следствием механизма C4-фотосинтеза, при котором больше прямые затраты), но и ненасыщенность световых кривых C4-видов при той же интенсивности освещения, при которой у C3-видов насыщение уже явно выражено. Иными словами, для C4-видов насыщающее значение фотосинтеза будет наблюдаться при гораздо более высокой интенсивности освещения.
Например, при выращивании C3-видов в условиях, которые соответствуют реперной точке, световая кривая близка к насыщению при интенсивности освещения полного солнечного света (I = 2000 мкмоль квантов м-2 с-1, чему соответствует 100-120 ед. A). Двукратное увеличение интенсивности освещения в сравнении с рабочим режимом дает для них увеличение фотосинтеза на 10%. Для C4-видов, выращенных в тех же условиях, кривые при такой интенсивности далеки от насыщения. Для них прирост фотосинтеза при таком же увеличении интенсивности освещения в 2 раза больше.
Это различие будет увеличиваться с увеличением температуры выращивания или увеличением температуры при измерениях. Значительное отличие потенциальных возможностей C3-и Q-видов демонстрируют, например, данные [Byrd et al., 1992]. Однако само по себе превосходство потенциальных возможностей в некотором отношении еще не означает экологического преимущества. Решающее значение имеют не более высокие потенциальные возможности фотосинтеза и не значение фотосинтеза в рабочем режиме, а результирующая эффективность воспроизводства, выражаемая значением коэффициента воспроизводства.
Если выращивать растения в условиях экологического равновесия, то при световом насыщении фотосинтез C4-видов будет превосходить фотосинтез C3-видов, а при насыщении по CO2 наоборот, фотосинтез C3-видов будет превосходить фотосинтез C4-видов. Это различие следует не только из различия механизмов C3- и C4-фотосинтеза, но также и из экономической целесообразности, выражаемой выбором действующего отношения скоростей vc/J.
Цитируемая литература . Березин, Варфоломеев. Биокинетика. — М.: Наука, 1979. — 312 с.
. Берри Дж.А., Даунтон Д.С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез /Под ред. Говинджи — М.: Мир, 1987. — Т. 2 — С. 273-364.
. ВасильевА.А. Общие методы описания биологических объектов: Учеб. пособие. — М.: МФТИ, 1992. — 142 с.
. Васильев А.А. Экономическая модель растения. Общий подход // Физиология растений. — 1995а. — Т. 42. — № 1. — С. 45-51.
171
. Васильев А.А. Оптимизационная модель устьичной регуляции у С3-растений. 1.Описание модели // Физиология растений. — 1995б. — Т. 42. — № 1. — С. 52-60.
. Васильев А.А. Оптимизационная модель устьичной регуляции у С3-растений. 2. Реакция устьиц на изменение внешней концентрации CO2 // Физиология растений. — 1995в. — Т. 42. — № 2. — С. 206-217.
