Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
9. Баланс затрат в точке экологического равновесия Сз- и С4-видов
Исходя из полученных оценок удельных затрат можно составить баланс затрат для C3- и ^-видов в условиях равенства их экологических возможностей. При имеющихся данных невозможно абсолютно точно определить, при каких именно условиях достигается такое равновесие. Факторы, которые определяют положение равновесия, весьма многочисленны, и при традиционном подходе учесть их все оказывается весьма затруднительно. Для определенности будем считать, что равновесие (как равенство коэффициентов воспроизводства для C3- и C4-видов) достигается в условиях, совпадающих с реперной точкой для Cs-видов.
Экономическую целесообразность при C4-фотосинтезе выражают те же оптимизационные соотношения (1) — (2), что и при C3-фотосинтезе, с той разницей, что вместо концентрации CO2 в межклеточном пространстве листа (ci) в оптимизационные соотношения следует подставлять концентрацию CO2 в местах карбоксилирования (cc) — см. гл. II, п.6.4.1.
В рассматриваемых благоприятных условиях (в частности, при обычной внешней концентрации CO2) считают, что последняя близка к насыщающему значению, т.е. фактор f для C4-видов близок к единице.
Другое отличие C4-фотосинтеза от C3- в том, что при C4-фотосинтезе увеличиваются прямые энергетические затраты из-за дополнительных энергетических затрат в C4-цикле. Прямые затраты, обеспечиваемые световыми реакциями фотосинтеза, возрастают примерно на треть [Эдвардс, Уокер, 198?, с.?]. В соответствии с таким изменением следует изменить значение параметров при описании световых реакций фотосинтеза. Уменьшение на треть прямых затрат означает, что на столько же возрастает значение коэффициента пересчета I/IA. При неизменной эффективности электронного транспорта это эквивалентно увеличению на треть удельных затрат aJ.
169
Кроме того, С4-фотосинтез сопровождают дополнительная составляющая в затратах Q0, отражающая необходимость формирования малопроницаемых для CO2 стенок между клетками мезофилла и клетками обкладки сосудистых пучков (для устранения утечки С02 из мест карбоксилирования). Примем, что результирующее Q0 для С4-видов превосходит таковое для С3-видов в полтора раза. Такой выбор примерно соответствует наблюдаемым данным, см. например, данные в уже цитированной выше работе [Louwerse, Zweerde, 1977]. Точное значение дополнительных статических затрат при С02-концентрировании установить сложно с учетом ориентировочного характера оценок при разделении статических затрат.
Данная интерпретация означает, что в сравнении с С3-видами при тех же внешних условиях <и той же жизненной стратегии, т.е. том же значении т> для описания С4-видов следует использовать другие значения параметров в оптимизационных соотношениях (1) — (3). Фактор r для С4-видов возрастает в 1,5 раза, поскольку в полтора раза увеличивается Q0, а произведение aJI не изменяется. Отметим, что изменение величин aJ и I по отдельности вызвано необходимостью пересчета к единицам A, в единицах I обе эти величины не изменяются. Поэтому при таком пересчете уменьшение на треть эффективного значения I компенсирует обратное увеличение aJ.
Фактор f для С4-видов в сравнении с С3-видами увеличивается 5-кратно. Такое изменение фактора f означает существенное уменьшение экономической значимости карбоксилиро-вания (формально эквивалентно 5-кратному уменьшению удельных затрат на карбоксилиро-вание в сравнении с удельными затратами aJ). И обратно, экономическая значимость электронного транспорта значительно возрастает.
Изменение экономической значимости находит свое выражение в том, что если при С3-фотосинтезе отношение скоростей vc/J <в реперной точке> составляет 0,88, то при С4-фотосинтезе в тех же внешних условиях это отношение <при f = 1, r = 1,5 и I = 50/1,3> составит 1,48. Такое различие отношение скоростей vc/J выражает тот факт, что для С3-видов в рабочей точке лимитирует карбоксилирование, а для С4-видов при тех же условиях лимитирует электронный транспорт. С увеличением температуры различие увеличивается еще более, поскольку с ростом температуры при С3-фотосинтезе значение фактора f быстро уменьшается (Гл. II, п.6.4.2).
С учетом описываемого уравнением (1) выбора значения Jm и в силу указанного различия значений отношения vc/J значения фотосинтеза С3- и С4-видов в рабочей точке будут мало отличаться (A « Jm/2). Несколько меньше значение Jm для С4-видов в сравнении с С3-видами при выращивании в тех же условиях компенсирует большее значение vc.
Для равенства коэффициентов воспроизводства С3- и С4-видов в условиях, когда мало отличаются значение фотосинтеза в рабочей точке, необходимо, чтобы были примерно равны значения затрат. Функция затрат для С4-видов включает дополнительное слагаемое QC4 = aC4vmC4 в сравнении с функцией затрат для С3-видов Q = Qc + QJ + QE + QA.
Слагаемые QA = aAA не отличаются у С3- и С4-видов, т.к. не отличаются действующие значения фотосинтеза и удельные затраты aA. Характерная доля затрат QE для С3-видов в благоприятных условиях известна (п.8), для С4-видов эти затраты будут примерно двукратно меньше. В основном сравнение баланса затрат у С3- и С4-видов дает отличие сумм Qc + QJ, причем наибольший вклад дает первое слагаемое. Это отличие составляет 1,73 Jmac
