Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В самом общем случае сходство составляющих живой системы выражает уже сформулированное выше свойство произведения по отношению к количеству каждой. Кроме того, самым общим выражением качественной однородности является также то, что скорость процесса перестает зависеть от количества любой составляющей, когда ее количество становится достаточно велико (эффект насыщения) и линейная связь скорости процесса с количеством любой из составляющих, если это количество мало.
Выполнение этих общих свойств часто удается установить эмпирически на макроскопическом уровне — см. например, в гл.П проявление этих свойств на уровне физиологических
16
механизмов при описании фотосинтеза, транспорта воды, транспорта ассимилятов в растении. Сходство проявляется на различных уровнях организации живых систем -- не только между физиологическими механизмами, но и между молекулярными механизмами, между органеллами, между клетками различных типов и т.д. Возможно и обоснование того, что качественная однородность является характерным свойством для всех уровней организации в живой системе (см. гл.Ш).
Однако для микроскопического уровня какое-либо специальное обоснование качественной однородности не требуется, поскольку это характерное свойство физико-химических процессов в любых системах. Физико-химическая однородность исключительно важна для описания живых систем в силу того, что все превращения в живой системе в конечном счете сводятся к физико-химическим превращениям. Самое общее выражение физико-химической качественной однородности состоит в том, что при обычных условиях, не слишком отличающихся от нормальных (Т = 273К, Р = 1атм) любое превращение можно представить как последовательность элементарных стадий, для каждой из которых выполнен закон действующих масс с порядком обычно не выше второго по всем реагентам.
Применительно к живым системам физико-химическая однородность проявляется, в частности, в том, что скорость многих <но не всех> ферментативных превращений зависит от концентраций их субстратов очень похожим образом. Скорость возрастает от нуля при малых концентрациях линейно (порядок не выше первого по концентрации реагента следует из того, что суммарный порядок не выше второго, а один из участников -- это фермент или фермент-субстратный комплекс, поэтому даже реакции с результирующим уравнением высокого порядка по некоторому реагенту, например, ферментативные реакции полимеризации, описывает кинетическое уравнение первого или даже более низкого порядка). Затем рост замедляется, и скорость выходит на насыщение. Аналогична зависимость скорости от концентрации фермента. Кроме того, все ферментативные процессы объединяет одинаковая физико-химическая интерпретация отдельных этапов. При любом превращении есть диффузионные этапы и обратные им, а также этапы перестройки фермент-субстратного комплекса с характерными для каждого типа этапов особенностями. Отсюда следует не только сходство выражений для скорости (которое следует из сходства схемы процесса), но и входящих в них количественных характеристик — максимальных скоростей, констант Михаэлиса и т.д. (подробнее см. п.1 в приложении A).
Если сходство отдельных этапов сложного превращения описано в явном виде, то вырождение описания в простые зависимости можно доказать непосредственно. Для последовательности биохимических превращений это сделано в п.1.3 приложения A. Упрощение описания действительно настолько велико, что зависимость квазистационарной скорости от любого из множества аргументов (концентрации исходного субстрата, концентраций ферментов и пропорциональных им максимальным скоростям отдельных этапов) описывает один элементарный фрагмент в терминах п.3. Иными словами, типовые свойства для результирующей скорости многоэтапного процесса оказываются теми же, что и для каждого из этапов. Такая зависимость очевидным образом выражает также свойство произведения по отношению ко всем составляющим.
Типовые свойства ферментативных превращений очень похожи или даже не отличаются от типовых свойств других микроскопических процессов (фото- и элекрохимические превращения, диффузия, переносчики), а также процессов макроуровня (дальний транспорт и т.д.) -
- во всех этих случаях выполнены те же свойства в зависимости от максимальных скоростей соответствующих этапов и нагрузочных характеристик, аналогичных концентрации субстрата при ферментативных превращениях (при дальнем транспорте это давления или величина водного потенциала). В силу такого сходства выводы, полученные в отношении типовых свойств последовательности биохимических превращений, можно распространить на гораздо более широкий класс процессов с этапами разного рода и отличием схемы превращения от простой линейной (п.1.4 Приложения А).
Другой широкий класс относительно простых зависимостей, описывающих результирующий эффект множества этапов, — это S-образные зависимости (разделяемые на два эле-
17
ментарных фрагмента). Они характерны для кооперативных процессов при учете неспецифического участия частиц среды в химических превращениях (см. гл.2 п.7.1.1) и для описания действия многих регуляторных механизмов. В связи с учетом участия регуляторных механизмов важно отметить возможность трактовки, которая значительно облегчает описание процессов в живой системе. А именно, несмотря на важную роль регуляторных механизмов в осуществлении любых процессов в живой системе, наличие механизмов регуляции можно игнорировать в одном важном отношении -- при выяснении возможностей составляющих системы к интеграции для достижения максимально возможного результата. Различные варианты регуляции (обратные связи и т.п.) естественно рассматривать как способ уменьшения имеющихся максимальных возможностей интеграции, когда они не требуются системе в полной мере. Такая трактовка объясняет, в частности, простоту наблюдаемых свойств многих сложным образом регулируемых процессов (фотосинтез и другие примеры более подробно описаны в главе 2). Результирующий эффект таких процессов действительно описывают зависимости с типовыми свойствами, выведенными для линейной последовательности превращений без какого-либо учета регуляции.
