Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии - Юриной Н.А.
ISBN 5-209-00126-1
Скачать (прямая ссылка):
Первая фаза гаструляции — д е л а м и и а ц и я заключается в отщеплении внутреннего листка первичной энтодермы (гипобласти), Уже в первые часы инкубации в этом листке представляется возможным различать клетки кишечной и желточной энтодермы: клетки кишечной энтодермы крупнее, богаче желтком и смыкаются в более правильную однослойную пластинку. Призматические эпителиоподобиые клетки наружного слоя бластодиска представляют собой первичную эктодерму (эпибласт), включающую на данном этапе эмбриогенеза материал эпидермальной эктодермы, нервной пластинки, мезо-
дермы, хорды. Утолщенный участок б л а сто диска, состоящий из наружного и внутреннего листков, называется зародышевым щитком. Из зародышевого щитка образуется тело самого зародыша.
Вторая фаза гаструляция — и м м и г р а ц и я связана со сложным перемещением клеток наружного листка сначала к заднему концу зародыша. Клетки движутся двумя потоками, причем оба потока сталкиваются в каудальном отделе у медианной линии, сливаются и затем направляются вперед* вдоль по этой линии, образуя утолщенный клеточный тяж — первичную полоску (linea primitiva). Передняя расширенная часть первичной полоски получила название гензеновского (первичного) узелка.
В эктодерме вдоль первичной полоски образуется первичная бороздка — углубление, через которое клетки эктодермы перемещаются в глубь и в обе стороны от нее. Из клеток первичной полоски, мигрирующих от нее в обе стороны и располагающихся между эктодермой и энтодермой, формируется третий зародышевый листок — мезодерма (mesoderma). В процессе гаструляцни происходит также образование мезенхимы (те-senchyma)—эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима представлена клетками, выселившимися из зародышевых листков, главным образом из мезодермы.
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов — нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Нервная трубка формируется из первичной эктодермы, В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется нервная пластинка, затем нервный желобок. При смыкании краев желобка формируются нервная трубка и нервные валики. Из клеточного материала нервной трубки и валиков происходит развитие нервной ткани и всех органов нервной системы. Остальная зародышевая эктодерма (эпидермальная эктодерма) является источником развития эпителия кожного покрова зародыша.
Хорда у птиц образуется из материала первичного (гензеновского) узелка. В мезодерме дифференцируются следующие части: 1) сомиты, располагающиеся справа и слева от нервной трубки и хорды, 2) иефротомь? (сегментные ножки), лежащие латеральнее, 3) спланхнотомы (спланхномезо-дерма, латеральные пластинки), наиболее латерально расположенные. Сомиты и неф рот о мы представляют собой сегментированную часть мезодермы. В сомитах различают; 1) дерматом, из которого формируется соединильно-тканная часть кожи — дерма; 2) миотом, из которого развивается поперечнополосатая (исчерченная) скелетная мышечная ткань; 3) склеротом, являющийся источником развития тканей скелета. Из сегментных ножек происходит развитие эпителиальных закладок почек и гонад. Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваются на два листка — париетальный листок, прилежащий к эктодерме, и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме (рис. 10), Между париетальным и висцеральным листками формируется целомическая полость. Из обоих листков спланхномезодермы происходит образование эпителия серозных оболочек — брюшины, плевры, перикарда. Из мезенхимы развиваются кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, соединительная ткань, гладкая мышечная ткань. Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки, из внезародышевых частей зародышевых листков формируются внезародышевые органы.
Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. В незародышевыми органами у птиц являются амнион, серозная оболочка, желточный мешок и аллантоис.
Зародыш птиц первое время распластан на поверхности желтка, но в дальнейшем формируется туловищная складка. При этом все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы)' подгибаются под зародыш.
Амниотические складки, образованные из внезародышевых чаетей экто*
Рис. 10. Зародыш курицы на стадии образования осевых зачатков органов и дифференцировки мезодермы:
/ — эктодерма; 2 — нервная трубка; Н — ганглиозная пластинка; 4 хорда; 5 — дерматом; 6 — миотом; 7 — склеротом; S — сс'глнчггшш ножка; у — п а р и а т я л ь и ы it л исто к с л л а и х п о м е а одер -мы; ю — в и е щ*р а л ь н ы й л исто к силаих н о м ез оде!') м ы; // — к и -
щечная энтодерма; 12—-целом; 13 — аорта (рис. Л. С. Ру> мяпцепоЛ)
дермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным кондом, а затем над всем телом зародыша. Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируется заполненный жидкостью пузырь — а м и и о и, стенка хсоторого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений. Желточ и ы й м е ш о к образуется из виезародышевых частей энтодермы а висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки, в образовании которой принимают участие все зародышевые листки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, продуцируемых энтодерм а льными клетками, и используется зародышем для питания. В мезодерме желточного мешка развивается густая сеть кровеносных сосудов.
