Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Адепозип—О—© ~ ~ © -1 Н^О-»-
(АТФ|
Адрнозин—О—© -г ® ¦~ © (AG = — 8 ккал/моль) (5-Ь) (\МФ)
Аденозии—О—@ ~ @ - (-- HsO —
(АДФ)
-»-Аденозин—О—© + ® (AG =—6 ккал/моль). (5-7)
(АМФ)
Свободная эвергия, выделяющаяся при всех .этих реакциях распада (AG < 0), но абсолютной величине намного превышает свободную энер шю, затрачиваемую на образование полимерных молекул из мономерных строительных блоков (ДG > 0). Важнейшая особениость биосинтетических реакций, для которых АС > 0, состоит в том, что они сопряжены с реакциями распада, для которых АС < 0, но значительно больше по абсолютной величине. При биосинтезе белка образование каждой пептидной связи (AG — Н 0,5 кк ил /моль) сопряжено с реакцией распада АТФ до АМФ и пирофосфата (ДG = —8 ккал/моль). В этих условиях (избыток выделяющейся свободной энергии равен —7,5 ккал/моль) равновесие реакции всегда сдвипл то в сторону синтеза балка-
АКТИВАЦИЯ ПУТЕМ ПЕРЕНОСА ГРУППЫ
Когда АТФ гидролизуется до АДФ и ©, большая часть свободной эвергии выделяется в виде тепла Так как тепловая энергия не может быть использована для образовании ковалентных связей, то при сопряжении двух реакций — одной с положительным, а другой с отрицательным ДG — эти реакции не могут протекать раздельно. Сопряженная реакция включает и себя две или более последовательные реакции, которые всегда являются реакциями переноса групп Так называются реакции, в которых
реагирующие молекулы пе окисляются и не восстанавливаются, а обмениваются функциональными, группами. Ферменты, катализирующие реакции переноса групп, были названы трансферазами
IJ реакции
А—Х + В—Y->-А—В + Х — Y (5-8)
компоненты А и В обмениваются группами X и Y Црп реакциях переноса, дпяче происходящих в водной среде, вода не принимает участия в реакции. Реакцию, в которой участвует водя
А—В-;~Н—OII->A- ОН + ВН, (5-9)
называют гидролизом, а ферменты, катализирующие реакцию гидролиза,— гидрологами.
Мае интересуют здесь такие реакции перепоса. в которых переносятся группы участвующие в образовании высокоэнергетическиv связей Когда такая группа переносится на подходящий акцептор, то vapактер связи сохраняется н в новой молекуле Таким образом, при переносе группы происходит также и перенос высоко чпергети чес кон связи от одной молекулы к другой Например, в уравнениях (5-10) и (о-ll) показано, как апер1ия связей АГФ переносится при образовании ГТФ (одного из предшественников в биосинтезе PIIK)
Адеиозин—© ~ © ~ © 4 Гуопозин—© —
(ЛТф) {ГМФ)
•*-н Аденозии—© ~ @ 1 Гуанозип—(5-10)
(АДФ) *ГЦФ)
Аденознп—© © — @4 Гуапозин—© ~ ©->-
(ЛТФ) ' гГДФ)
->¦ Аденозии—© ~ © 4 Гуаиозип—© ~ © ~ ©. (5-11)
(АДФ) ‘ <ГТФ)
ЛГолекула iТ'Ф содержащая высокоэнергетическую группу © ~ ©, способна споптанпо соединяться с другой молекулой; таким образом, ГТФ представляет собой пример так называемой активированной молекулы, соответственно процесс переноса высокоэиергетических групп называется активацией группы.
МН01 ООЬР.АЧИЬ РЕАКЦИЙ ПЕРЕНОСА ГРУПП С УЧАСТИЕМ АТФ
В гл. 2 мы подчеркнули ключевую роль процесса синтеза АТФ в улавливании энергии пищевых веществ. При окпеллтотьиом и фотосинтетическом фосфорилировании энергия используется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата
Адеиозин —© ~ © 4- © 4- 9nepi ия Адопозин—© ~ ©. (5 12)
Так как АТФ является благодаря этому своеобразным биологическим аккумулятором высокоэиергетичсеких групп, он должен использоваться для инициирования различных реакций, в которых эти группы переносятся па низкоэпергетпческие молекулы, придавая им потенциальную способность реагировать спонтанно.
Центральная роль АТФ основываемся па том факте, что его молекула содержит две высокоэнергетические связи, при распаде которых освобол>-даюгея определенные группы На рис 5-2 показаны три такие группы, источником которых служит АТФ 1) © ~ ©— пирофосфатиая i руппа, 2) ~АМФ — адоиозинмонофосфат и 3) ~© — фосфатная группа, Важно отметш ь, что эти высокоэнергетические i руппьг сохраняют большое количество энергии тишь тогда, когда они переносятся па подходящие акцепторные молекулы. Так, например, хотя перенос группы ~© на группу
Гис. 5
IUI1XCS
S
r—(г + ©~©—Р»е—Ал R—о— ©~©+ ©—Р"6—А*
\
+ RC'
/
\/
NH2
СО
-2 Реакции переноса ipyiiir, ооразую-113 ,\Т«I» к имеющих оажисе штд'и нне
СОО приводит к образованию високоэтзргетическоЙ ацил фосфатной (СОО *—• @) группы, образование глюкозо-b-® (г. с перенос той ке группы па гидроксил молекулы сахара) представляет собой такую реакцию, в которой высокоэнергстические связи у»ие не возникают (уменьшение свободной эн ерши при реакции гидролиза глюкоао-О-® меньше 5 ккал моль)
АКТИВАЦИЯ АМИНОКИСЛОТ ГУ ТЕМ ИРЫСОЕДИПГШШ АТФ|
