Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
в двойной спирали неполярные ароматические группы оказываются упакованными, наподобие стопки монет, во внутренней части макромолекулы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Lehninger A. L,, Blocnergetlcs, 2nd cd.. Benjemin, Menlo Park, California, 1S71 Б нескольких пер пых главах, ыалисапных для студентов биологов младших курсок, кратко изложены: законы термодинамики Blum П. P., Time’s Arrow and Evolution. Harper, New York, 1S62 Гл. 3 представляет собой весьма доступное введение в термодинамику в приложении к биологическим система ль
Klott I. М., Energy Changes in Biochemical Reactions Atadcmic, Now York, 1967 (И Клотц, Энергетика биохимических реакций, изд-во «Мпр», М , 1970 } Несколько более сложное обсуждение законов термодинамики и приложении к биологию* скпм системам.
Pauling L., The Nature of the Chemical Bond. 3rd cd., Cornell University Press, llhaca. New York, Ш50. Olina пн величаштшх классических книг во всей химическом литературе; изложение структурной химии, в котором уделяется значительное винма пи с водородным связям.
Moroioitz I! J , Entropy for Biologists, Academic, New York, 1**70
ГЛАВА
Сопряженные реакции и реакции переноса групп
5
В предыдущей главе мы рассмотрели образование слабых связей с точки зрения термодинамики Каждый раз мы задавались вопросом, чю должно при этом происходить — выделение или поглощение свободной энергии? Ибо только при отрицательном AG реакция оказывается термодинамически возможной и может протекать самопроизвольно. Это справедливо и в отношения ковалентных связей, несмотря на то что в образовании и распаде этих связей обычно участвуют ферменты.
На первый взгляд может показаться, что образование многих важных ковалентных связей (особенно в макромолекулах) происходит вопреки законам термодинамики, так как свободная энергия при этом возрастает. Кое-кто склонен был даже думать, что клетки обладают неким особым свойством, которое позволяет им функционировать с нарушением законов термодинамики, и что в этом-то и заключается настоящий «секрет жизни»
Теперь, однако, мы знаем, что в процессах биосинтеза никакого нарушения законов термодинамики пе происходит. Просто механизм этих реакций отличается от того, который им первоначально приписывали. В действительности, например, нуклеиновые кислохы не образуются путем прямой конденсации пуклеозидфосфатов, гликоген пе синтезируется непосредственно из остатков глюкозы, а белки не строятся путем простого соединения аминокислот Сначала указанные мономеры превращаются (с использованием энергии АГФ) в богатые энергией активированные предшественники, и только затем эти последние спонтанно (с участием специфических ферментов) соединяются, образуя макромолекулы. Для иллюстрации сказанною мы подробно рассмотрим в этой главе термодинамический аспект биосинтеза двух типов связей, пептидной (в белках) и фосфодиэфир-иой (в нуклеиновых кислотах). Сначала, однако, мы кратко коснемся некоторых общих термодинамических свойств ковалентных связей.
МОЛЕКУЛЫ ПИЩЕВЫХ ВЕЩЕСТВ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИ НЕСТАБИЛЬНЫ
Так как энергия различных ковалентных связей неодинакова, количество свободной энергии, заключенное в разных веществах, сильно варьирует. Например, коватгептная связь между кислородом н водородом значительно прочнее, чем между водородом и водородом или кислородом н кислородом. Поэтому образование связи О—Н за счет О—О или Н—Н будет сопровождаться освобождением энергии Энергетические соображе ния говорят о том, что в достаточно концентрированной смеси кислорода и водорода будет образовываться вода
Таким образом, молекула, содержащая слабые ковалентные связи, обладает большим количеством свободпой энергии нежели молекула, содержащая нрочные связи На первый взгляд это заключение кажется почти парадоксальным, так как из него выгокает, что чем прочнее связь,
тем меньше эиергии может быть получено ири ее разрушении. Однако этот парадокс легко разрешается, если мы вспомним, что уже в процессе образования очень нрочпой связи выделяется большое количество свободной энергии. Следовательно, наилучшими пищевыми веществами (паилучшим источником эпоргии) являются те вещества, у которых молекулы термодинамически неустойчивы в силу того, что они содержат слабые ковалентные связи Глюкоза, папример,— превосходное пищевое вещество, так как при ее окислении кислородом до С02 и НЕ0 выделяется много свободной энергии. И наоборот, СОй не может служить пищевым веществом (для животных), потому что в отсутствие донора энергии (АТФ) она по может спонтанно (даже с помощью специфических ферментов) превратиться в более сложные органические соединения. Растения используют СО 2 в качестве первичного источника углерода только благодаря тому, что энергия, улавливаемая при фотосинтезе, служит для образовании АТФ.
НАПРАВЛЕНИЕ РЕАКЦИИ И СКОРОСТЬ РЕАКЦИИ
Химические реакции, в которых одни вещества превращаются в другие, обладающие меньшим запасом свободной энергии, при физиологических температурах в отсутствие катализатора со сколько-нибудь заметной скоростью не идут. Это объясняется тем, что даже «слабая» ковалентная связь в действительности очень прочна и лишь весьма редко разрывается под влиянием теплового движения в клетке. Для разрыва ковалентной связи в отсутствие катализатора необходима энергия, чтобы оттолкнуть друг от друга связанные атомы. Отделившись, эти атомы могут затем объединиться с новыми партнерами и образовать более нрочпые связи. Энергия, выделяемая в этом процессе рекомбинации, равна энергии, затраченной иа разрыв старой связи, плюс разность между энергией старой и новой связи (рис. 5-1).
