Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
РНК-С.ОДЕРЖАЩИЕ ОПУХОЛЕВЫЕ ВИРУСЫ
В то время как ДНК-содержащие опухолевые вирусы существенно отличаются друг от друга по структуре, РНК-содержащиевиру'си, обладающие способностью вызывать рак, морфологически сходны и, по видимому, происходят от одного вируса-предшествепника. Все они характеризуются более или .менее сферической формой с диаметром около 1(100 А и построены по единому типу: содержащая липиды мембранная оболочка окружает PHК-содержащую сердцевину (рис. 20-27). Оболочка содержит фосфоли-пидные компопешы, типичные для плазматические мембран к 1еток, а также большое число вирус-специфическнх гликопротеидов двух типов, агрегаты которых выпячиваются па поверхности оболочки в виде бугорков. Сердцевина состоит из центральпого РНК-содержащего нуклеоида, окруженного икосаэдрической белковой оболочкой, которая построена из капсомеров. Каждый из капсомеров (их примерно 390) образуется путем правильной агрегации нескольких вир\с-спсцифнческих по шпептпдных цепей. Нуклеоид обычно плотпо скручен внутри оболочки- его нитевид нугю форму можно увидеть только после осторожного разрушения иируса.
Таишша 20-1 Белка опухолевых РПК-содержащих вирусов птиц
Бел пк Мол вое Приблизит «‘льное Локализация
4IUCIO молекул
на вирион
Кр70 70 ши ООО Наружная оболочка
з.) (100 1500 То же
р27 27 000 4000 Сердцевина
|)IS 19 000 3600 »
р15 15 000 5300 (?)
pi 12 000 (ИМЯ) Иуклеоид
pit) 10 000 < 1500 Сердцсвнпа (?)
В иуклеоиде обнаружен лишь один из вирус-специфических белков. В оболочке же содержатся белки трех-четырех различных типов (табл. 20-1).
Было показано, что ГНК-co держащие опухолевые вирусы выливают рак у самых разных позвоночных животных. Однако лучше всего изучены
Рис. 20-27. .4. Обобщенное схематическое изображение РНК-содержащею опухолевого вируса. У некоторых вирусов (например, у вируса опухоли молочной железы мыши) глико-протеидные бугорки (шипы) видны очень отчетливо, у других они плотно примыкают друг к другу и как отдельные тельца неразличимы. 1 — PII К-со держащей нуклеоид; 2 — белковые капгомеры икогаэдрической оболочки, окружающей нуклеоид; 3 — оболочка из двойного слоя липидов; 4 — гликопротеидные бугорки на поверхности мембраны.
Б. Электронная микрофотография вирусных частиц опухоли молочной железы мыши.Видны
окрашенные фосфорновольфра.мовой кисло гои гликопротеидные бугорки (Sarkcr et al., dancer Res., 55, 740, 1975). В. Электронная микрофотография разрушенных частиц вируса лейкоза Френд. Видна оболочка нкосаэдрн-ческой форыы, образуемая правильно >ло-женньтми крупными белковыми с\ бъедииица-ми (капсомерами). Г. Иентон, соседствующий с пятью субъединицами (обведен кружком), обнаруживаемый в вершинах белковой оболочки. Д. Гексон, соседствующий с шестью субъединицами (NerinuL el al., Virology, 49, 345, 1972).
те, которые размножаются в организме кур (вирус саркомы Рауса) пли мышеи (вирус лейкоза Раушера и вирус опухоли молочной железы мышеи). R целом результаты, полученные на одном вирусе, справедливы для все\ других видов РЫК-содержащих вирусов. Ниже мы в основном рассмотрим вирус саркомы Рауса (ВСР) и родственные ему вирусы, поскольку до настоящего времени они изучались наиболее интенсивно.
ОБОБЩЕННЫЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ РНК-СОДЕРЖАЩПХ ОПУХОЛЕВЫХ ВИРУСОВ
Жизненный цикл всех РНК-содержагцих вирусов начинается с адсорбции инфекционной частицы на поверхности восприимчивой клетки-\о:шнна. Затем вирус проходит через наружную клеточную мембрану — обычно путем ишшцитоза; в результате частица, все еще остающаяся интактнои,
1’ис. -0-2Ы. Схема основных зтапои риплика-цц» PH It-содержащего опухолевого вируса.
попадает в цитоплазму (рис 20-28). Здесь РИК-геноч после отделения его от оболочки начинает транскрибироваться с образованием комплечеитар ной цепи ДНК при участии вирус специфического фермента — обратной транскриптазы. В свою очередь одпоцепочечная ДПК ферментативным путем превращается в кольцевую двухцеиочечную ДНК-провнрус. lljm-нирус затем включается в хромосомную ДНК клеткп-хозяина, скорее всего в результате рекомбинации, подобпо тому как ДНК фага 1. интегрирует с хромосомой Е. coli.
После интеграции ировируепая ДНК транскрибируется с обрдзова нием цепей PIIK, большинство из которых служит вначале матрицами для синтеза вирус-специфических белков. Ио мере развитии инфекции все большее число вновь синтезированных цепей РНК соединяется с новообразованными нуклеоидпыми и капсомнрнычи белками — к результате формируются сердцевины, которые движутся к поверхности клетки. Здесь сердцевины окружаются участками наружной клеточной мембраны, в которые включены вирус специфические гликопротеиды. Когда построение внешней оболочки завершается, новообразованные PHК-содер кащие опухолевые вирусы отделяются от поверхности клетки в виде зрелму Biipjc-ных частиц
