Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Рис 17-24. Различия в размерах геномов j представитель!! эполюциоино близких групп животных (Britten, Davidson, Quant- Rev. Biol, 46, 141, 1971).
10“
Размер гаплоидного генома, пары нуклеотидов
Hueеьом bit Ракообразны e Паукообразные кочьчатые черви Сигунку 111лы 5 х нурилы Г и юионо! не моллюски Брюхоногие МИЛЛЮ ски [иустворчагые моллюск» Хиюны
А с ка риды
Жабропогне ракообразные И глокож не Полухордовы е Оболочники Г оловохор юоы е Хрящевые рыбы
hoe тс иле рыбы
Разvt сг гаплоидного генома, кг
50 ЮО
1 ,, ,1
В настоящее время единственным ключом к решению проблемы мог бы служить тот факт, что у близкородственных растений, где содержание ДНК может различаться до десяти раз, количество ДНК коррелирует со сроком жизни Меньшие величины характерны для короткоживущих однолетних растепий, жизненный цикл которых составляет всего лишь
10—20 дней, в то время как их многолетние «родственники» обычно имеют более высокое содержание ДНК. Можно думать, что некоторые петли имеют функцию определения некоторых времеппых характеристик Например, введение приблизительно 100 ООО пар основании между 5'- и 3'-концами молекулы пре-мРНК приводит к тому, что при 25 °С должно пройти 50 мни, прежде чем движущаяся по цепи ДНК РНК полимераза сможет синтезировать требуемый мРНК-продукт.
НДЕГИЛЯ ЛОКАЛИЗАЦИЯ СИПТГЗА pl’HK
Все эукариоты содержат по меньшей мере 50, а иногда и до 1000 идептич них копии генов, кодирующих рРИК. Они всегда расположены в виде тандемов в больших блоках ДНК, локализующихся в одной или нескольких определенных хромосомах (рис 17-2о). Такая ДИК обычно выступает иа осповпой массы хромосомных волокон в виде сильно вытянутых петель, причем петли взаимодействуют со специфическими белками и образуют ядрышки. Некоторые организмы характеризуются наличием одного ядрышка на гаплоидный геном, а другие — несколькими. В любом случае, одпако, ядрышки прикреплены к определенным участкам хромосом. Внутри каждого ядрышка гены рРНК, расположенные тапдемами (попарно друг за другом; каждый геп имеет мол.вес 10е), транскрибируются порознь с образованием молекул пре-мРНК, имеющих константу седиментации 45S и характеризующихся мол весом —4 10е. Эти 458-молекулы представляют собой предшественники 28S- и lSS-цепей pPIIK, обнаруживаемых во всех эукариотических рибосомах (рис. 17-26). После освобождения с ДНК-матрицы 458-молекула проходит несколько этапов расщепления (рис. 17-25), в результате чего образуются рРИК, присутствующие в составе рибосом. Удивительно, что почти половина исходного 458-пред-шественника не входит в состав рРНК. Отбрасываемые фракции под действием виутриклеточтшх нуклеаз расщепляются до нуклеотидов.
Внутри ядрышек 288-цепи взаимодействуют с повосинтезированиыми рнбосоиными белками, в результате чего образуются большие 60S-cy6-частицы рибосом. Синтез рнбосомпых белков идет не в ядрышках, более того, вообще не в ядре Он происходит иа цитоплазматических полнеомах, а затем белки каким-то образом транспортируются в ядрышки. В отличие от больших субчастиц малые 408-субчастицы эукариотических рибосом проходят сборку не в ядрышке. Где они образуются — в других частях ядра или в цитоплазме, остается выяснить. Неизвестна также форма, в которой мРНК достигает цитоплазмы, в виде свободной мРНК, или в комплексе с 40Б-субчастицами рибосом, или, может быть, в комплексе с другими, еще пе открытыми белками, основной функцией которых является транспорт мРНК из ядра в цитоплазму.
Каждый ген pPIIK отделен от своего партнера по таидему нетранскри-бируемой спейсерной (от англ. spacer — разделитель) ДНК строго определенной длины, которая может достигать размеров соседних гепов У данного вида организма последовательности спеисерпой ДНК в разных частях генома похожи; в то же время у близкородственных организмов степень их гомологии может быть крайне низкой — это говорит о том, что в отношении определенной последовательности спейсерной ДНК давление отбора, по-видимому, отсутствует Часто наблюдаемое сходство спейсерной ДИК в разных областях генома у одного и того же вида организма, вероятно, связано с неким, пока еще непонятным механизмом, который ответствен за падежное поддержание тождественности нуклеотидных последовательностей во всех гепах рРНК данного вида.
‘ШМШ • 4 в* . ' - « ¦ ¦
I , , ’т? *ч {• и.
4,1X10* ¦ ;7\ % л 4;
ЕЙ] *«.:v 1
