Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
т 1 т
п | РНК | | РНК | РНК [
1 1 1
ш У У й
1 X I
о® i& ш
IV Н1 и н
зировашшх гистонах. Так, при дробтениях практически все молекулы мРНК с константой седиментации около 9S являются гистон-специфическими При помощи электрофореза в полиакриламидном геле эти гистопо-вые мРНК можно разделить па три фракции (рис 17-23). Наиболее быстро движущаяся фракции содержит информацию для гистопа Н4 — самого мелкого из всех гистонов; в гетерогенную группу, содержащую молекулы средних размеров, входят мРНК, кодирующие гистоны НЗ, П2Ь и Н2а, наиболее медленно мигрирующая фракция содержит информацию для самого крупного гистона — Hi. ДНК-эквивалент каждого из этих видов мРНК повторяется в гаплоидном наборе от 250 до 500 раз.
ВЫСОКОПОВТОРЯЮЩИЕСЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ДНК РАСПОЛАГАЮТСЯ ВБЛИЗИ ЦГНТРОМЕРЫ
Область хромосомы, примыкающая к центромере, состоит из чрезвычайно протяженных бтоков аысокоповторяющейся ДНК, в которых очепь простые последовательности повторяются сотни, если не тысячи раз. Во многих случаях эти простые повторяющиеся последовательности существенно отличаются по составу основапий от остальной части ДНК, и потому их легко выдетить при помощи центрифугирования в градиенте концентрации CsOi. ДНК, полученную таким способом, называют сателлитнои ДИК (или сателлитом). Зачастую в данном виде существует несколько различных сателлитов центромериого происхождения. У трех различных сателлитов, выделенных из Drosophila virihs, последовательности сказались
весьма сходными. В одпой из них основной единицей повтора является последовательность Б'АЦААЛЦТ3’, в двух других — а'АТАААДТ3’ и 6'ЛЦАААТТ3' соответственно. Почему некоторые последовательности имеют тенденцию к повторению, неясно. Поскольку блоки, состоящие из таких последовательностей, обычпо расположены вблизи центромерной области более чем в одной хромосоме, пи одип из этих сателлитов не является абсолютно чистым повтором одной основной последовательпости. Случанным образом в каждом из них представлены и другие основания, скорее всего попавшие туда в результате мутаций. Часто сателлиты, присутствующие в одном виде, не обнаруживаются у близкородственного вида. Одпако обычно такие отличия пе имеют особого значения, так как они могут возникать из-за изменения всего лишь в одном основании повторяющейся единицы; иногда пяотпость соответствующего сателлита при атом настолько меняется, что становится очень близкой к плотности остальной части ДНК. У дрозофилы сообщество довольно простив повторяющихся последовательностей составляет примерно 25% всей ДНК, а у большинства высших эукариотов такая ДНК занимает от 40 до 20% генома. Она никогда не транскрибируется, вероятнее всего потому, что ее ограниченные нуклеотидные последовательности не содержат промо-торных участков, иа которых РНК-полимераза могла бы начать синтез цепей РНК Вместе с тем эта ДНК должна содержать нуклеотидные последовательности, которые узнают ДНК-полимеразу, поскольку центромер-иая ДНК реплицируется так же быстро, как и ДНК с упикапыюй (непо-вторяющейся) последовательностью на раииих стадиях дробления. Каждый фрагмент ДНК из 3000 пар оснований включает, одиако, всего одну такую последовательность, и потому в настоящее время их нельзя выявить при помощи существующих методов определения нуклеотидной последовательности.
РАЗЛИЧИЯ Б КОЛИЧЕСТВЕ ДНК МЕЖДУ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫМИ ВИДАМИ
Когда стала понятной кодирующая роль ДНК, высказывалась точка зрения, что по мере продвижепия от простых организмов к более сложным количество ДНК на гаплоидный гепом должно возрастать пропорционально повышению иетшшой биохимической сложности Однако это наблюдается вовсе не всегда. Действительно, высшие растения и животные содержат гораздо больше ДНК, чем низшие организмы (рис. 17-1). Но кто бы мог предвидеть, что у некоторых видов рыб и земноводных обнаружится в 25 раз больше ДНК, чем у любого из видов млекопитающих! И чем больше изучали видов животных и растений, тем чаще выяснялось, что близкородственные виды могут отличаться по содержанию ДНК в пять, атоив десять раз (рис. 17-24).
Эти различия обычно обусловлены не увеличением числа хромосом, а повышением содержания ДНК в одпой хромосоме При этом количество простых последовательностей, повторяющихся не слишком часто, и количество ДНК с уникальной последовательностью иногда возрастает при мерно пропорционально Однако детального исследования ДНК во фракциях, которыми отличаются определенные виды, до сих пор пе проводилось. К примеру, мы не знаем, будет ли в гепоме саламандры рода Necturus (для клеток которых характерно количество ДНК, в 25 раз большее, чем у жабы) всего лишь по одной копии гепа гомоглобинов разных типов Тот факт, что хромосомы саламандры имеют пропорционально повьтшепиое со держание петель, позволяет предполагать, что это не так, однако до тех пор, пока не будет получено убедительных доказательств, феномен рез ких сдвигов в общем размере хромосом остапется совершенно загадочным.
