Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ЧИСЛО TFirOB ДРОЗОФИЛЫ СООТВЕТСТВУЕТ ЧИСЛУ ДИСКОВ В ХРОМОСОМАХ СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Диски в хромосомах слюнных желез были впервые обиаружепы в 30- х годах, н тогда думали, что они представляют собой индивидуальные гены, следовательно, число дисков должно было равняться числу генов. При таком допущении пришли к выводу, что у дрозофилы немногим более 5000 генов. Однако эти рассуждения были поставлены под сомнение, когда стало возмолшо измерять количество ДНК внутри каждого нз дисков. Как выяснилось, в среднем диск содержит около 30 000 пар оснований, что но меньшей мере в 20 раз больше того количества, которое необходимо для кодирования полипептидной цепи среднего размера.
I'll
II
111 fffo dZ8
a2 g28 gli
a17 jZ5 g24
ыб 6b m
b22 20m )27
d8 28y k16
tlI3 330 HZ7
45u 44j 291
fZfS B4g8
MJB
gj'J д9д2Ш дЗОдЗШЗ j20j28kSk6 Ef 15j WxE2 E3kZS28e5x 7w32t 43ve6
ZUJlO zui2 zu>3 ZU/6 ZWI2
№ a3 М2 e5 kf
M0 btl b24 u2b КЗ
120 b26 b25 Ы7 k9
121 c21 0 b23 35/i
tc f3 gts eU
И2 g7
e h15 112
h22
6» k22
C28 fffu 120123 1x30 20f 28c39pg12
Pw. 17-21 Соотнстствие отдельных дисков ¦яршЕм комплементации в области 3A1-3G3 ¦«хромосомы Drosophila melanogaster (Judd et H„ Genetics, 71, 13a, 1972).
1огда было предложено другое объяспение, согласно которому каждый диск аналогичен большому бактериальному опероиу, такому, падрнмср, как гистидиповый опероы, содержащему информацию приблизитьлыю для 10 разных, но функционально родственных белков. Однако недавно полу чонные даппые генетического анализа делают гипотезу о соответствии каждого диска большому оперону весьма маловероятной. Например, подробное генетическое картирование области ЗА1-ЗСЗ (15 дисков) X хромосомы Drosophila melanogaster выявило 18 групп комплементации (генов) (рис 17-21) В настоящее время большинство групп комплементации можно связать с отдельными дисками и, принимая во внимание неоднозначность при разграничении дисков, слишком тесно примыкающих друг it другу, можно полагать, что каждый диск в данной области содержит информацию только для одной функциональной единицы. Аналогичным образом картирование очепь мелкой хромосомы 4 дрозофилы позволяет различать 43 функциональные группы, в то время как соответствующий цитологический анализ выявляет самое меньшее 33 и самое большее 50 отдельных дисков Таким образом, либо большинство белков дрозофилы характеризуется необычайно крупными размерами, либо большая часть ДНК внутри данного гена не содержит ипформацин для амипокислотных последовательностей. 1о же самое, по-видимому, можно сказать и о генах, содержащихся в хромосомах типа ламповых щеток ооцита. Минимальная длина ДНК, находящейся в петлях, составляет 10—100 мкм, что намного превосходит ту, которая требовалась бы для кодирования белка среднего размера
ЧРЕЗВЫЧАЙНО ПРОТЯЖЕННЫЕ ПРОДУКТЫ ТРАНСКРИПЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ХРОМОМЕР (ГЕНОВ)
Обычно вся ДНК, входящая в состав одной петли ламповой щетки или полптеннои хромосомы, транскрибируется с образованием одпой цепи РИК. Необычайно большую длину таких продуктов легко заметить на электронных микрофотографиях петель ламповых щеток (рис. 17-15) или выявить косвенным способом — при ультращштрифугированни оии осаждаются очень быстро Насколько известно к настоящему моменту, почти вся мРНК многоклеточных эукариотов исходно существует как часть таких чрезвычайно крупных молекул. Размеры первичных транс-криптов существенно варьируют (от 5000 до 50 000 пуклеотидов), что зависит от длины соответствующих петель хромосомы. Поскольку сейчас уже известно, что они представляют собой предшественники матричных РНК, их следует называть пре-мРНК.
ПРЕВРАЩЕНИЕ ИРЕ ыРНК В мРНК
Пре-мРНК находится в ядре крайне недолго, так как быстро распадается на более мелкие молекулы. Каждая молекула пре-мРНК обычно дает начало только одной молекуле мРПК. причем большая часть цени пре-мРНК подвергается ферментативному расщепиению до свободных нуклеотидов. Область РИК, остающаяся нетронутой, всегда расположена иа З'-конце и, следовательно, представляет собой тот участок Данной молекулы пре мРИК, который синтезируется последним (рис, 17-22).
Почему ферментативному расщеплению пе подвергается только область, примыкающая к З'-копцу, пеизвестно Можно думать, что она защищена благодаря связыванию с какими-то специфическими белками Однаьо возможно, что ответ не столь прост, поскольку получены даппые, согласно которым участки пре-мРНК, подвергающиеся быстрому распаду,
©2ф|
Ф
0
I —**РН К -пс*шм ераза
р Структурные гены 3000-5000 основании
I
Транскрипция
^ш$1шжжжжшЩ-----------
I i
Нре-мРНК
