Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
100 мкм
I
1
Ы
\
Pirc. 17—11. Рост хромосомы млекопитающего идет в двух направлениях (Iluborman, Riggs, J Mol. Biol , 32, 327, 1968)
А Радиоавтограмма молекулы ДНК Китай итого хомячка из клетки, меченной в течение короткого времени 3Н~тимидишш. Тандемные пучки радиоактивных зерен показывают наличие многих точек репликации на изучаемом участке ДНК Б Тандемные пучки, обнаруживаемые .при импульсной метке, поело кото-
рой клетку инкубировали в среде с нерадио-активяым тимидином. Плотность зерен умень шастся при переходе от центра к концам, что может указывать па движение точек роста в противоположных направлениях. Б Пример репликации сестринских молекул, удерживаемых вместе вилкои репликации Схема, поясняющая процессы, фиксированные на фотографиях А, Б и В.
Приблизительно 3000-4000 оснований Откры I ый участок \
—Приблизительно 30 000 основании—
—Приблизительно 300000 основании —
Репликация происходит с посгояннои скоростью в любом направлении и в любом и j открытых участков
Рис 17 12. Схематическое изображение реп- {—• 5 мин) благодаря присутствию большого шации ДНК на одиом из участков хромо- числа открытых участков. Б Репликация сомы дрозофилы. завершается примерно за 1 ч. В. Репликация
А Репликация завершается очепь бистро завершается за время, превышающее 10 ч.
ческой роли. Как обнар>жилось в дальнейшем, такая уплотненная ДНК не служит матрицей для синтеза РНК, что подтверждает высказанное выше предположение Соответственно гораздо более «открытый» хроматин (эухроматин), который обычно во время иптерфазы не виден под микроскопом н который, согласно генетическим данным, полностью состоит нз активных генов, энергично транскрибируется с образованием цепей РНК Вначале казалось, что нефункциональные гетерохроматиповые области содержат большее количество гистонов и это делает их менее доступными для PIIK-полимеразы Однако те немногочисленные измерения, которые были проведены до сих пор, свидетельствуют об одинаковом уровне связывания гистонов гетерохроматином н эухроматином.
Существует много случаев, когда геп теряет активпость вследствие перестроек хромосом, в результате которых он попадает в гетерохроматиновую область. Это предполагает наличие таких механизмов контроля, которые могли бы осуществлять включение или выключение чрезвычайно длинных областей данной хромосомы Это положение, впервые продемонстрированное на дрозофиле, оказалось справедливым и для клеток млекопитающих.
Наиболее ошеломляющие результаты были получены для половых хромосом примерно 15 лет назад. Гомологичные Х-хр омосомы выглядят абсолютно по-разному. Одна всегда находится в сильно уплотненном состоянии (подразумевается, что она не функционирует), а вторая всегда растянута. Предположение о неактивном состоянии одной из хромосом подтвердилось данными биохимического анализа, свидетельствующими о том, что только в одной из двух X-хромосом даипой клетки женской особи гоны активны Удивительно, что в разных клетках инертными являются разные хромосомы; вследствие этого ткань жепскои особи по существу представляет собой мозаику, содержащую смесь клеток двух разпых типов Хотя молекулярные механизмы этого странного явлепия до сих пор неизвестны (по-видимому, оно характерно только для X хромосом), его можно использовать как яркую иллюстрацию положения о том, что существуют специальные механизмы, благодаря которым специфически блокируется функционирование целой хромосомы.
Хотя для других хромосом эукариотических клеток эффекты «все или ничего» нетипичны, они также могут содержать протяженные области геторохроматина, длина которых зависит от периода жизненного цикла. Важнее всего, пожалуй, то, что многие области, которые на поздпих стадиях являются полностью гетерохроматиновыми, иа ранних этапах развития выступают как эухроматиповыс. Они скорее всего содержат гены, которые предназначены функционировать на одной нз ранпих стадий эмбрионального развития. Функция же ДНК, примыкающей к центромере, которая сразу после окончания дроблений становится необратимо гетерохроматиновой, по-прежнему остается загадкой. РНК на ней но синтезируется — ии в ходе эмбрионального развития, ни позже, в клетках взрослых особой. И тем но менее ее содержание всегда составляет от 5 до 10% всей хромосомной ДИК. Можно полагать, л то при ее j пл отлегши скорость репликации участка ДНК, непосредственно примыкающего к центромере, замедляется, вследствие чего этот участок реплицируется только непосредственно перед моментом расщепления центромеры во время метафазы.
ХРОМОСОМЫ ТИПА ЛАМПОВЫХ ЩЕТОК
Наиболее важные выводы были сделаны па основании дапиых по изучению гигантских хромосом, обнаруживаемых в яйцеклетках позвоночных непосредственно перед первым меиотическим делением На этой стадии
Рис. 17-13. Схематическое изображение хромосом типа ламповых щеток (Gall, Brookhaven Symp in Btol , 8, 17 1955).
