Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Хромосома 2
¦w
=*=?>
Транскрипция «у» мин
Анж-б-фактор
о°°
°оо
о
1
Промотор, считываемы и б фактором «с»
о°
-оО°
б-Фактор «с»
/.'////////М////////Х/‘///у//////////////л ГЛ
Хромосома 3
Транскрипция «г» мин
=*=?>
Рис i7-8 Вероятный механизм испольдуе-нмп клеткой в качестве биологических часов' для отсчета времеви используется иоследова-шьныц синтез разных факторов специфичности
для одного цикла транскрипции не требуется столь много времени Тем не менее трапскридция очень длинного позднего оперона фага > сама по себе занимает около 15 мин.
С помощью аналогичного анализа в приложении к хромосомам Е coli общее время транскрипции оценивается в 33 ч. Таким образом, для кодирования периодичности событий, происходящих каждые 20 мин (длительность одного цикла деления), должен использоваться всего лишь
1 % общего генома бактерии Иа лепте ДНК легко измерить даже те 3—4 ч, которые требуются спорам для прорастания. Безусловно, такие относительно продолжительные интервалы времени не обязательно должны кодироваться одной сплошной последовательностью ДНК. Такую работу могли бы выполнять и несколько опоропов, каждый из которых кодирует уникальную последовательность фактора специфичности, необходимого для считывания оперона, транскрибируемого впоследствии (рис. 17-8).
Вероятнее всего, любые биологические часы такого рода должны зависеть и от регулярного появления антифакторов специфичности, т. е генных продуктов, которые направленно выводят из игры определенные
факторы специфичности. Такие факторы обеспечивают наиболее прямой путь ограничения синтеза специфических белков для строго определенных периодов жизненного цикла Их существование известно из данных о клеточном цикле фага Т4 (стр. 400), в котором по крайней мере один геп содержит информацию для продукта, ингибирующего функционирование <у фактора Е. coli. В жизненных циклах бактерий, которые, вне всяких сомнений, являются гораздо более сложными, чем фаги, должны участвовать наборы различных антифакторов специфичности, каждый нз которых работает в определенное время и специфически блокирует функциоииро вание определенных гепов.
Циклы деления клеток высших организмов гораздо более продолжительны, и содержание ДНК в них соответственно гораздо выше; одной молекуте полимеразы потребовалось бы около 1000 дней ири 37 °С для полного считывания гаплоидного набора всех гепов человека. Следовательно, легче всего представить, что временные характеристики суточпого цикла клетки человока определяются на уровне транскрипции; то же, но видимому, мозкпо сказать и о ключевых стадиях эмбрионального развития всех высших организмов.
ХРОМОСОМЫ ВЫСШИХ ОРГАНИЗМОВ
Основополагающие представления о строении хромосом высших растений и животных весьма скудны. До сих пор нет окончательной ясности в вопросе, касающемся связи между индивидуальными молекулами ДНК и хро мосомами, паблюдаемыми под микроскопом В случае ДНК-содержащих вирусов и бактерий ответ однозначен: хромосома представляет собой молекулу ДНК, которая часто имеет кольцевую форму. Что касается хромосом высших организмов, то здесь до истины добраться куда труднее, во-первых, потому что в отдельных хромосомах содержится гораздо больше ДПК, и, во вторых, потому что ДНК всегда находится в комплексе с белками (хроматин) Надежными данными мы располагаем только для Drosophila melanogaster. У этого вида каждая хромосома содержит одну линейную двойную спираль, причем наиболее крупные молекулы характеризуются мол. весом 4 10* Каждая молекула ДИК проходит череч всю хромосому от одного конца до другого независимо от того, где располагается центромера (с участком присоединения нити веретена — кинето-хором) — в центре (метацентрические хромосомы) или на конце молекулы (телоцоптрические хромосомы) Кинетохоры следует рассматривать как тельца, присоединяющиеся к ДНК латерально,—такое представление подтверждается данными электронной микроскопии (рис. 16-22).
Обычно хромосомы удается наблюдать при помощи световою микроскопа только в ходе митоза или мейпза, когда они уплотпяются. Образующиеся при этом компактные структуры в электронном микроскопе видны как необычайно сложные образования, для которых характерно присутствие множества хроматиновых волокон, напоминающих лапшу, причем эта картина довольно хорошо воспроизводится Большая часть этих волокоп имеет один и тот же диаметр 200—250 А, вместе с тем па некоторых срезах обнаруживаются более тонкие нити диаметром 100— 120 А (рис 17-9). Скорее всего эти два типа волокон отражают два различных типа укладки, соответствующие закручиванию двухцепочечпои ДНК в суперспирализованные структуры первого (волокна диаметром 100 А) или второго (200 А) порядка
