Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
fWK&25’ °бщее сгРоепие эукариотическом
Поквзапы посттранскршщцонные модифика
щи на 5 - и 3 • концах
мРНК, которые, несмотря на отсутствие таких кон цеп их последовательностей, способны функционировать абсолютно нормально в качестве матриц д.'1я бет нового синтеза
IIЛ 3 КОНЦЕ мРНК НЛХОДИ1СЯ ПОЛИ (А)
Не менее загадочным является тот факт, чао у большинства эукариотических молекул мРНК на 3' конце находятся довольно протяженные огре^кц пол и (А) (длтпюл до 200 остатков) Эти отрезки поии(А)пе кодируются ядер пой ДИК, они добавляются после завершения транскрипции и выхода новообразованных молекул мРШ» в пукдеоплазму Фермент ответственный за эг\ модификацию, поли(А)-иолимераза, специфически узнает мРПК, поскольку на концах рРНК не удается обнаружить и «ледов иоли(Л) Так как поли(Л) являете» концевой последовательное п.ю прокариотических мРНК дос ыточно рецко, возникло предполо/ьенне, согласно которому функция лоли( \) каким то образом связана с транс портом mI'TIK через тюры ядерной мембраны Однако мРНК гистонов, по всен видимости, не содер. г;ит поли(А), поэтому, какой бы ни была функция поли(А), она может оказаться пе столь уж необходимой Во вся ком случае, пол и (А) остается связанной с 3'-кон нами и после присоединения к wi’tlK рибосом, но есть указании на то, что по мере повторения акюв трансляции на одной и той -Не мРНК длина отрезков поли(А) уменьшаете i.
Эукариотические пописомы отличаются от прокариотических тем, что в neprn.iv молекулы мРНК взаимодействуют с двумя специфическими белками. Одип из белков (мол.вес 22 000) связывается с 5 -концом, л другой (мол вес 52 000) — с З'-концом, вероятно, с остатками ноли(Л) II»известно, присоединяются ли эти белки к coo'iветствvюхцим мРНК и цитоплазме или еще раньше входят и комплекс, в виде которого мРЛК проходит через норы ядерной мембраны II пользу последнею прещоло-.кепия говорит тот факт, что в ядре практически не обнаруживается сво бодная мГ1Ж Вскоре после освобождения от ДИК. а мо-кел быть и одновременно с зтим процессом, мРНК вступает в комплекс с белком, часть которого, имдимо, остается связанной с ней и после выхода в цитотачму
СРЧПНЕЬИЬ SOS-И 7<Ь-РИГ;ОСОМ
Рибосомы всех оукариотов все i да крупнее 70S-рибосом прокариотов, они имеют константу седиментации примерно 80S Соответственно и субча-стицы их имеют больший размер (константы седиментации K0S и 40S) Каждая 60S-частица содержит цепь 28S рРНК, а 40Б-субчас i ица — цепь 183-рРПК. В чем причина этих отличий и почему они закрепились в ходе эволюции, не известно Важно отметить, что на структурном уровне между прокариотическими и эукариотическими минрооргаииз мами (дрожжи, нейроспора, гриб Aspergillus) существует юр ап до более резкое отличие, чем между сильно дивергиропавшими в ходе эволюции эукариотическими клетками.
Молекулярные механизмы синтеза белков у прокариотов и эукариотов практически одинаковы. По-видимому, единственное постоянное различие заключается в том, что метионин, представляющий собой начальную аминокислоту в сиптезе полипептидов во всех клетках, у эукариотов не форми-лируется В эукариотических клетках обнаружены две различные метио ниповые тРИК, и только одна из них служит специфическим инициатором в синтезе белка- Интересно, что инициаторную тРНК эукариотов
.11* 11К и о 111 они р\ са
Г ¦ ¦ ---I
Жрвичны и
1 про 1УКГ
трансляции
I I I
Пост фансляционное pacmtii lenue
ттш?л
, 82 ООО
о
П0130 ООО
ГТТ1
Рис, 10-26 Моноцистронеын гец иолиовпруса типа I
Первнчнип продукт траисляцип расщепляется иод действием протеа» и в конечном итоге распадается на 7 белков с различными функциями Цифры обозначают примерные молекулярные веса белковых продуктов
47000 38 000 30 000
Семь белковых гтродукюв с рачиычи функциями
Ретиказы или реи I и ка jh ы с факторы
Белки вирнона и регу |яюрный бсчок
можно специфически формулировать в присутствии бактериальной трапе-формилазы, которая и обычных условиях ответственна за присоединение формильных групп к бактериальной тРНКф1ет.
МОНОЦИСТРОННЫЕ МОЛЕКУЛЫ мРНК
Все молекулы мРНК, которые удалось до сих пор выделить из клеток эукариотов или из вирусов, паразитирующих в эукариотических клетках, содержат информацию только для единственного первичного полипептид пого продукта. Такие отличные друг от друга матрицы, как мРНК миозина, коллагена, индивидуальных цепей гемоглобина и некоторых гистонов, связывают рибосомы лишь в одном участке Ни одпа из них не похожа на lac мРНК Е. coh или РНК фага R17, каждая из которых содержит множество стартовых и терминальных сигналов трансляции. Даже очень длинные матричные РНК вирусов, размножающихся и клетках животных, в частности, содержащие информацию для белков вируса полиомиелита и ЭМ К, исходно транслируются с образованием одного протяженного полипептида, который в дальнейшем расщепляется под действием клеточных протеаз на определенное число белков с разными функциями Первичный продукт трансляции РНК вируса полиомиелита длиной около 2000 аминокислотных остатков разрезается на 7 белков с различными функциями (рис. 10-2(5) На первый взгляд такой процесс кажется весьма неэффективным, поскольку некоторые из этих продуктов представляют собой структурные белки, которые требуются для размиожения вируса в огромных количествах, а другие являются ферментами, которых нужно значительно меньше. По видимому, условие единственного стартового сшнала диктуется каким-хо уникальным свойством эукариотических полисом.
