Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Один из генов, считываемых в первую очередь, каким то образом прекращает дальнейший синтез Сх (репрессорной)-мРНК. Ген, непосредственно вовлеченный в этот процесс («tof»), расположен справа от гена Cj. Выключение синтеза репрессорной мРНК имеет прямой смысл, так как новые репрессоры более не нужны и даже нежелательны для оставшейся части жизненного цикла фага.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ, НАПРАВЛЯЕМАЯ ЛНТИТЕРМИНА ТОРОМ — ПРОДУКТОМ ГЕНА N
Остановка репрессии сама по себе, однако, не влечет за собой полного считывания ранних оперонов. Чтобы это стало возможным, должен начать функционировать ключевой ген фага Я, так называемый ген N В отсутствие продукта гена N синтез мРНК начинается иа двух соответствующих промоторах, но продолжается лишь на сравнительно небольших участках ДНК, поскольку расположенные поблизости стоп-сигналы считываются р-фактором (или фактором термипации) Е coli. Велок N каким-то образом специфически противодействует фактору термипации, что приводит ь считыванию гораздо больших областей обоих оперонов (рис 15-23). Сигнал, останавливающий синтез более протяженных цепей, до сих пор неизвестен* хотя и в настоящее время можно предположить, что ои не зависит от р-фактора.
ОБЩИЙ ПРОМОТОР ДЛЯ ВСЕХ ПОЗДНИХ ГЕНОВ ФАГА Я
Почти половина генетического материала фага % (около 20 генов) содержит информацию для поздних белков, причем большая его часть кодирует синтез головки и компонентов отростка- Все поздние гепы принадлежат к одному оперону, начало которого лежит перед геном S, а конец располагается за геном J (рис. 15-24). Рассматриваемый опероя функционирует только в присутствии белка, являющегося продуктом раннего гена Q Этот белок, по-видимому, представляет собой о-подобный фактор, необходимый для считывания позднего промотора. Согласно другому предположению, он может действовать по аналогии с белком, кодируемым геном N (т. е. способствовать продлению синтеза коротких цепей PIIK), промотор которого расположен непосредственно перед геном S — как полагают, терминация этого синтеза осуществляется фактором р-
ini Xis exo ft С. Ill N с tofCn OF P о °P
..^4 ->vB.
P (Терминаiop) •• ^ ••
Неактивным мутлнтныи продукт I ена N
Ранние (левые )
т
Активным продукт гена N
Рис 15 23. Схема функционирования продукта гена N фа1а 'к в качестве аититерминатора А Мутантный ген. В отсутствие продукта гона N считывание рапшгх (левых) генов, следующих за Г\, прекращается, а считывание
ранних (правых) генов доходит только до ге на «tuf» включительно Б. Нормальный ген В присутствии продукта гена N действие тора р тормозится и считываются оба равдщ оперона.
Гон Q удален от своего промотора приблизительно на 4 мин (если считать по времени транскрипции). Так, первый белковый продукт этого гена начинает появляться через 5 мин после начала инфекции; только спустя 10 мин после начала инфекции он накапливается в количестве, достаточном для того, чтобы обеспечить сколько-нибудь ощутимое считывание поздних и РНК. Дальнейший контроль жизненного цикла фага Я осуществляется благодаря тому, что все поздние гены сгруппированы в один онероп. К примеру, около 10 ООО пар оснований отделяют гепы, несущие информацию для основного белка головки, от генов, кодирующих нити отростка Это означает, что конечная сборка отростка может начаться только через 5 мин после сборки головки.
Существование такого мощного механизма регуляции последовательных процессов, возможного благодаря наличию весьма протяженных опероиов, поднимает вопрос о том, какова причина возникновении общего отдельного оперона для поздних белков Ответ пужно искать в том, что нри размножении фага требуются существенно большие количества поздних мГНК, чем раппих. Почти все (если ие все) продукты ранних геиов
Цифрами обозначено нримерпое ирсмя (в минутах), необходимое для но-тиого очи тывапия соответствующих омеронов при 37"С
Рис 15 2Л. Четыре оперона фага "К.
представляют собой ферменты, в то время как большинство ноздннх белков относится к структурным белкам, которые должны накапливаться в весьма значительных количествах. Таким образом, для запуска крупномасштабного синтеза поздтшх мРПК по прошествии 8—10 мил после начала функционирования ранних оперонов требуется специальное приспособление Образование генного продукта, дающего возможность функционировать новому промотору, выполняет эту задачу просто и эффективно.
В ГЕНОМЕ ОЧЕНЬ МЕЛКИХ ДНК-СОДЕРЖЛЩИХ ФАГОВ ИМЕЕТСЯ НЕСКОЛЬКО ПРОМОТОРОВ
Намного более простая картина транскрипции набтподается у очень мелких ДМК-содержатцих фагов — полиэдрических с одноцепочечной ДИК ($ЬХ174, S13) и нитевидных (Ft, fd, М13). У фагов обоих типов хромосомы кольцевые; у первой группы геном содержит около 5500 нуклеотидов, у второй — 6000 A priori можно считать, что они содержат информацию для 6 10 белков со средней длиной цепи от 200 до 300 аминокислот. Действительно, для фага $ЬХ174 уже охарактеризовано 9 генов, весьма возможно — и это очень отрадно,— что обнаружены почти все гены этого фага (рис. 15-25).
