Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Рис 15-6 Образование частицы ВТМ из белковых субъединиц и молекулы вирусной РНК (Fraenkel Conrat, Design and Function at the Threshold of Life The Viruses, pue 18, Academic, New York, 1962).
ВИРУСНЫГ НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ СОДЕРЖАТ ИНФОРМАЦИЮ ДЛЯ СИНТЕЗА СПЕЦИФИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ И БЕЛКОВ ОБОЛОЧКИ
Вирусная нуклеиновая кислота должна кодировать последовательность аминокислот в белке, образующем защитную оболочку вируса Такие белки оболочки никогда пе обнаруживаются в неинфиднровапной клетке и полностью специфичны для данного вируса. Кроме того, в процессе инфекции образуется одип или несколько ферментов, необходимых для успешного размножения иируса.
В настоящее время известно много случаев, когда ДНК-содержащие вирусы несут информацию для аминокислотных последовательностей ферментов, участвующих в синтезе предшественников нуклеотидов. Одним из наиболее ярких примеров является размножение бактериофага Т4 (рис 13-7} В ДПК этого вируса отсутствует цитозин, что вначале дало основание предполагать, будто ДПК фага Т4 может существенно отличаться от нормальной ДПК. Однако в дальнейшем выяснилось, что в ДНК фага Т4 всегда есть близкородствонное основание — 5-ОН метил-цитозин, который, как и цитозин, легко образует пару с гуанином (рис 15-8) Таким образом, трехмерная структура ДНК фага Т4 по существу ничем пе отличается от трехмерной структуры нормальной двухцепочечной ДПК.
В незараженных клетках Е. coh пет 5-ОН-метилцитозина; следовательно, те ферменты, которые нужны для его синтеза, должны кодироваться фаговой ДПК Кроме того, скорость синтеза ДНК в клетках, зараженных фагом Т4, во много раз превосходит скорость синтеза ДПК в незаражеплых клетках. Эта повышенная скорость достигается за счет того, что в молекуле ДНК фага Т4 есть гены, содержащие информацию для большей части фермептов, участвующих б метаболизме обычных нуклеотидов, а также для фермента ДНК-полимеразыого типа (рис. 15-9)
Для того чтобы новообразованные вирусные частицы могли выйти из клетки-хозяина, часто бывает нужен еще один вирус-специфический фермент. Такой фермепт жизненно необходим для тех вирусов, которые размножаются в бактериях с плотными клеточными стенками. Носко пжу клеточные стенки таких бактерий самопроизвольно не разрушаются, они
v4‘
г
\
«aw
i-№*
\
/
$$5?pps «------ЬтЪ'&Ш]
Рис. 15-7 Жизненны® цикл фага Т2, содержащего двухцеиочечцую ДНК А ’ Прикрепление отростка фаговой частицы к клетке Е cvh, инъекция в клетку фаговой ДНК Б Образование фагоспецифической мРНК Опа служит матрицей для синтеза фагоснецифических фермепгов, один из которых разрушает хромосому клетки-хозяина В. Репликация хромосомы фага, сопровождающаяся разделением цепей ДНК Г Репликация фаговой ДНК продолжается- Начинают появ-
в Рибосома клелмг хозяина ХОК |1| К rJjjr-i Т2 ШХ IIIК Ь сои
Т2-спсциф ич№iя м PH К присоединенная к рибосоме ь 1СГКИ хозяина Фагоспецифические фермешы *• Бе. 1ки оболочки флга
лпться белки, из которых будут строиться оболочки фаговых частиц- Д Агрегация белковых субъединиц вокруг молекул фаговой ДНК.Начинает синтезироваться лизоцим фага, Е Клетка лиз ир у стоя под действием накопившегося лизоцнма, и из нсс выходят 200-1000 новых фаговых частиц Ж- Инфекционная частица (мол вес —- 2,5-108) содержит одну молекулу двухцепочечной ДНК (мол вес 1,2-108) в защитной оболочке, построенной из различных белков нескольких типов
могут эффективно препятствовать высвобождению вирусных частиц и их ппедрению в другие клетки Чтобы обойти это затруднение, многие фаги содержат геи, несущии информацию для лизоцима — фермента, разрушающего клеточные степки бактерий- Он начинает синтезироваться в тот момент, когда в клетке появляются бет:ки оболочки вируса, и вызывает распад клеточной стенки, когда созревание вируса почти полностью закон чено
a-D-r НО КО 5ИЛ
llf)C.H5
/
О
(V)— огн
f?
©—¦
осн.
он
А
Ь
Рис- 15-8 ДНК Т-четпмх фагов содержит вме- основания пока еще ие раскрыто Согласно сто цитозина б-оксиметшщитозиц (Л), кото- одной из гипотез, оно защищает фаговую ДНК ])ый спаривается точно так же, как цитозин, от действия ферментов, которые емнтеаиру-К некоторым группам 5-СН20Н присоединяет- ются под контролем фага и разрушают только сн одна (Б) или несколько молекул глюкозы, клеточную (иемодифицировашеую) ДНК Биологическое здачевие pro го необычною
МОРФОГЬНЕШЧЕСКИЕ ПУТИ
Сборка вирусов с таким замысловатым строением, как у фагов к и Т4, представляет собой гораздо более сложный процесс, чем обыкновенная агрегация, наблюдаемая при созревании и ростах вирусов, например В1М Чтобы образовалась зрелая вирусная частица, во взаимодействие должны вступить около 40 разных генных продуктов, каждый из которых кодируется специфическим геном фага Т4. Многочисленные гены содержат информацию для различных структурных белков, и по крайней мере один ген кодирует фермент, превращающий белок предшественник в ту форму, которая обнаруживается в зрелых частицах фага Г4. В процессе сборки отдельные компоненты соединяются друг с другом отнюдь не в любой момент времени Напротив, для сборки характерна строю определенная последовательность событий (морфогенетическая сборка), и существуют некие специальные устройства (сущность которых пока не выяснена), препятствующие наступлению любого из этапов сборни до завершения предыдущего. Три цепи событии (первая ответственна за сборку головки, вторая — за сборку отростка и третья — за нити отростка) в определенный момент соединяются, как показано на рис. 15-10, что приводит к образованию зрелых вирусных частиц
