Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
индуктора (илп коренрессора), и они соединяются за счет счабыл вторнч-ных связей (водородные связи, солевые мостики, вапдервалльсовы силы) Поскольку эти связи слабы, они быстро образуются и разрушаются, что позволяет ренрессору быстро переходить из активного состояния в неак-тпвпое п обратно в соответствии с физиологическими нуждами клетки Папример, сразу после удаления лактозы синтез мРНК 0-галактозидази прекращается.
РЕПРЕССОР МОЖЕТ КОНТРОЛИРОВАТЬ СИНТЕЗ БОЛЕЕ ЧЕМ ОДНОГО БЕЛКА
В некоторых случаях рспрессор может контролировать синтез только одного белка, однако гораздо чаще одни и тот же реирессор воздействует на синтез нескольких ферментов. Так, например, репрсссор Р~галактози дазы Е. coli контролирует но крайней мере три фермента, р-галактози~ дазу, Р-галактозидпсрмеазу, от которой зависит скорость поступления Р-галактозидов в бактериальную клетку, и р-гатактозидацетилазу, функ цин которой еще неизвестна- При отсутствии р-галактозпцнермеазы клетки Е coli не способны накапливать Р-галактозидазу. Поскольку все три фермента пеобходимн для утилизации р-галактозидов, их биосинтез, очевидно, должен быть координирован.
Координация синтеза осуществляется благодаря тому, что три гена располо}кены рядом (рис 14-6), вследствие ч:его структурная информация для трех ферментов выдается в виде одпой молекулы мРНК (рис. 14-7). Репрессор может подавлять одновременно и большее число генов (до десяти) Пример этого мы находим в системе биосинтеза гистидина И в дап ном свучао координация оказывается возможной благодаря тому, что информация, заключенная во всех этих гопах, передается одной моле куле мРНК.
Последовательность нуклеотидов, кодирующая одну молекулу мРНК и контролируемая одним промотором (см ниже), получила название оперона- Опероны могут состоять из одного, двух или песьолььих генов. Сначала предполагали, что каждый репрессор воздействует специфично только на один оперок. Несколько лет назад были обнаружены экспериментальные факты, которые легче всего интерпретировать следующим образом специфический репрсссор может действовать па три различных оперона так как гены, ответственные за биосинтез аргипппа у F colt, как оказалось, сгруппированы в три несценленных оперона Тем не менее имеются данные, что один регуляторный ген контролирует уровень синтеза ферментов всех трех оперонов Подобно этому репрессор фага а может действовать более чем в одном место. Он специфически связивается с двумя группами операторов, одна из которых расположена слева, а дру гая — справа от соответствующего регуляторного гена (гл. 15).
ОТСУТСТВИЕ ОПЕРАТОРА ПРИВОДИТ К КОНСТИТУТИВНОМУ СИНТЕЗУ БЫКА
Псе операторы (участки связывания ропрессора) расположит очень близко к месту, где начинается транскрипция мРНЬ Они сцеп 1ены так тесно, что вначале предполагали, что операторный участок может вклю чать нуклеотиды, кодирующие первые несколько аминокисчот р-галак-тозидазы. Сейчас получены твердые доказательства, что такого перекры вания нет.
Присутствие связанного реп рессора препятствует только инициации мРПК и не влияет на элопгацпю цепи, если синтез уже начался. Такил!
Регуляция tUHmesa и функционирования белков
Чяктозиый оперон
р -\ а и к тот и лаза
I I Хромосома
| 1040 .д 3510 780 825 Е coli
„¦“-Промотор |-----' 1-----1
Промотор Оператор
Рис. 14*6. Лактозюыи онорон со слоим рету. ш-торным геном, изображенные и масштаб» в соответствии с данными о размерах иродук тов генов.
Числами обозначена длина некоторых генов в парах основании
О пера Iор
Дгшикг Ген jj-галакто* Ген га юктозид- Ген гапакюшч— Гсн-рс1\ляюр 1 (О) iплазы Z пермеан! Y ндетизяэы А
Ч-
I -----------------------1_ w . .........
нгн,п j
fc® фгз».
Синтез vPHK i3 raiakTojiw ы
запрещен
Рс 11 pec lор--
_ . К- . *.. - 4. — ¦+.-
¦Неактивным ••• ••
Рснрсс ,, • ilMipCLLOp •••
$ Галакто.шды *• /31ji к'ози-wa Гичактощтперчса я Г tuMOJii.iauei итаза
Рис 14-7. Гипотеза, объясняющая взаммодей-гтвне реирессора, индуктора и оператора в процсссо контроля над системой синтеза p-галактозидазьт, р i алактозидпермеаэы и га-лактозидацетилазы Е- coli.
образом, операторы действуют главным образом нега дивно: ьели нет активно действующего оператора, соответствующий репрессор не может ингибировать синтез специфической мРНК и в результате происходит конститутивный синтез белкового продукта (и ш продуктов) данной мРИК
