Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
i) Штаммы с Этой мутацией растут очень плохо (полулегальные мутации)
Нгиг.но почему они сохраняют лишь остаточную способность считывать кодоны ГГ4.
А ОН
ц
фГ ц ц-г
г-ц
Г-Ц
г-ц
Ц-г
Г-Ц у
У УУЦЦЦГ
A i I 1 I I
/Г Г А Г Г Г j
Рис 13-10. Нуклеотидная последовательность тРНКэддо (супрессора мчтацни со едином ранки) изображенная в конфигурации клеверного листа.
так как благодаря «качаниям» сс антикодон мо-кет связываться либо с одним, либо с другим кодовом. Отсюда можно сослать вывод что тРНКггг1 ие играет существенной роли в синтезе бетка, поэтому при изменении ее антикодона 3' ЦЦЦ5 на 3'УЦЦ5' (что позволяет ей связывать ся с кодоном аргинина А1.1) клетка не утрачивает способности считывать кодой глицина ПТ.
СУШ'ЬССИЯ МУТАЦИЙ, ПРИВОДЯЩИХ Ъ ИЗМЕНЕНИЮ ПОРЯДКА СЧИТЫВАНИЯ КОДА
Существуют также и такие супрессорные гены, которые маскируют деи ствие некоторых мутаций с изменением порядка считывания кода, вызванного вставкой нуклеотидов. По меньшей мере четыре из шести известных генов-суиреесоров мутации такого типа кодируют мутантные тГПК Два из них кодируют пролииовые тРНК, а другие два — глициновые тРИК Полная расшифровка последовательности одной из таких глициновых тРНК — супрессора мутация с изменением порядка считывания кода (тРЙК«^> = тРНКЕиг)—показала, что в ее аптикодоие имеется очно лишнее основание последовательность ЦЦЦ заменена к ней па Ц1ДЦЦ (рис- 13 10) 13 остальном сс последовательность ндептпчна последователь иости тРПКггг1 Это указывает па то, что в гене gly U, кодирующей эту тРНК (табл. 13-13), в результате мутации произошла вставка одного нукиеотида Наличие дополнительного основания ие только позволяет такой тРНК считывать одповремепно четыре основания, ио и приводит к последующему перемещению участка мРНК длиной в 4 нуклеотида вдоль поверхности рибосомы Благодаря этому восстанавливается правильный порядок считывания кода. Все известные тРНК, супресспрмо щи с мутации со сдвигом порядка считывания кода, действуют только в том случае, если в гене произошла вставка, они никогда но супрессируют делеции. Это говорит о том, что не существует никакого способа для счи тывания одновременно только двух основании.
МУТАЦИИ. ИЗМЕНЯЮЩИЕ С1РУКТУРУ РИБОСОМ,
ТА КИТЕ В ШЛЮТ И\ ТОЧНОСТЬ СЧИТЫВАНИЯ КОДА
Эффективность сунрессип бессмысленных мутации и мутации, изменяющих смысл кодона, зависит также от структуры рибосомы. Определенные мутации некоторых белков ЗОЭ-субчасшцы влияют па точность считывания кода. Аминокислотные замены в эшх белках мо1ут парушить струк туру рибосомы, а измененный комплекс матрицы с рибосомой не всегда может оказаться способным выбрать правильную молекулу тРНК (рис 13-11). Одна hj таких мутаций, которая называется ram (от англ. ribosumal ambiguity — неоднозначность узнавания в рибосоме), слабо супрессирует все трн бессмыслеппых кодона в отсутствие каких бы то ни было супрессорных тРДК Кроме того, имеются косвенные данные о том, ‘гго пекоторыс мутации со сдвигом порядка считывания кода также мо! ут су премироваться мутантами гага, отсюда следует, что определенные рибосомиые белки способствуют правильному постепенному нереме-щеншо мРНК по поверхности рибосомы.
СТРЕПТОМИЦИН ТАКЖЕ МОЖЕТ НАРУШАТЬ СЧII1ЫВАИИ Г КОДА
Гипотеза о том, что структурные изменения в рибосомах могут нарушать считывание генетического кода, нашла значительную поддержку в экспериментах которые показатн, что антибиотик стрептомицип вызывает ошибки в процессе перевода генетического кода как m vitro, так н в живом клетке В основе этою явлении -лежит связывание стрептомицина с рибо сомон, вследствие которого нарушается нормальное взаимодействие в комплексе мРНК — тРНК — рибосома Степень нарушения зависит оттого к какому штамму добавляют стрептомицин, чувствительному или
Pm 13 11, Схема, поясняющая, каким образом мутация, приводящая к изменению смысла кодона и возникающая в гене, который кодирует один на рнбосомпых беяьои, может быть супрессором другой мутации
<фсе
ia iamiii-*-mc>jiem»iH)
ферм
Pec. 13-12. Схема, поясняющая действие стреп- цина к нормальным рибосомам. Б. Рост jcxoii-
тишщпна на чувствительные ы устойчивые чипых клеток в присутствии стрептомицина,
клетки Е coli Рибосомы устойчивых мутантов присоединяют
X. Рост чувствительных клеток в присутствии стрептомицин, но ошибки при считывании
