Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ЧАСТОТУ ВСТРЕЧАЕМ ОС ГИ КОДОНОВ В ПРИРОДНЫХ мРНК
В связи с тем что большинство аминокислот кодируется более чем одним Кодоном, возникает вопрос о том, используются in альтернативные кодоны с раинои частотой или #ье некоторые из них встречаются в мРНК чаще, чем другие Если в молекуле мРНК содержатся неодинаковые количества
Таблица 13 9 Установленные кодоны РНК фага MS2 Более половины представленных здесь Кодоиов кодируют аминокислоты в полностью расшифрованной последовательности белка оболочки Остальные кодоны попользуются члн кодирования некоторых последовательностей белка «А» п репликазы
Чг Ц А I г
У Фен 10 Сер 13 Тир 8 Инг 7 У
Фен п Сер 10 Тир 13 Цпс 4 ц
Леи II Сер 10 Терм 1 Терм А
Лей 4 Сер 13 Терм 1 Три 14 Г
ц Лей 10 Про 7 Гпс 4 Apr 13 У
Лен 14 Про •Я Гпс 4 Apr 11 Ц
Лей 13 Про г> I лн 10 Apr С А
Лей 6 Про 5 Гли lb Apr 4 Г
А Иле 8 Тре 14 Асн 11 Ctp 4 У
Пле 16 Тре 10 Асп 23 Cep 8 ц
Иле 7 Тре 8 Лиз 12 Apr 8 А
Мет 15 Тре 5 Лпз 17 Apr 6 Г
Г Вал 13 Ала 19 Асп 18 Глн 17 У
Вач 12 Лла 12 Асп И Глн И ц
Ват 11 Ала 14 Глу 9 Гли 4 А
Вал 11) Ала 8 Гпу 14 Гли 4 Г
Таблинн 13-10 Кодоны, устаноиленныс в ходе
предмнрнтольнон работы по расшифровке лаьтозиои
галактознон н трпптофановой мРПК h. coh, мРНК фагоп
<>Х, FI it Т4 п гемоглобиново#. мРНК
У ц А г
У Фен 2 Сер i Тир Цпс У
Фен Сер Тир 2 Цис ц
Лен Сер 2 Терм 1 Терм 1 А
Леи Сор Терм Три Г
Ц Леи I Про Гпс 1 Apr У
Лей Про Гис 1 Apr 1 ц
Лен Про 1 1 лн 2 Apr А
Лен 3 Про 1 Глн 2 Apr Г
А Пле 4 Тре 1 Асн 1 Сер 2 У
Иле Тре 2 Асн Сер 2 ц
Иде Тре 1 Лиз 2 Apr 1 А
Мет 5 Тре 2 Лиз Apr Г
Г Вал 3 Ала Асп 1 Гли 3 У
Ват Ала Асп I ли ц
Ват Ала Глу 3 Гли 1 А
Ват Ала Глу Гли 1 Г
четырех оснований, то ясно, что в этом случае может наблюдаться некоторое отк&опекие от равномерного распределения равнозначных кодонов. Например, мы можем ожидать, что в организмах с АТ богатой ДНК в мРПК чаще всего будут встречаться кодоны с У или А в третьем подо жрнии В настоящее время наиболее полно изучена встречаемость кодонов в РПК фага MS2, которая содержит примерно одинаковое количество четырех оснований Для этой РНК удалось точно идентифицировать
420 кодонов. Рассмотрение этих даппых (табл. 13-9) не позволяет сделать вывод о предпочтительном использовании каких-либо определенных кодонов. Хотя некоторые кодоны встречаются несколько чаще, чем другие, альтернативные кодоны, в большинстве случаев пет основании считать, что наблюдаемое предпочтение выходит за рамки случайного Когда станет известна полная последовательность РНК фага MS2 (3000 основании). ответ иа заданный выше вопрос будет в меиыпей степени зависеть от обычных статистических флуктуаций.
Гораздо меньше данных имеется о ДНК-содержащих хромосомах по сравнению с PIIK-содержащими. В табл. 1-3-10 перечислены кодоны, встречающиеся в различных мРНК бактерий и ДНК-содержащих вирусов Хотя па первый взгляд кажется, что для этих кодонов наблюдается заметное отклонение от случайного реенределения, для окончательного выяснения итого вопроса необходимо получить значительно большее количество данных, чем то, которым ми располагаем в настоящее время
ЛУГ И ГУГ ИГРАЮТ РОЛЬ ИНИЦИИРУЮЩИХ кодонов
Открытие тРНК, специфичной для Л'-форьшлметионниа (тРНКф'Мет), дало основание предположить вначале, что она узнает кодон, отличный от кодона метиопина АУГ Однако это предположение с самого начала казалось сомнительным, так как все кодоны были уже установлены и среди них не было ни одного, который мог бы специфически связываться с тРНК^101. При расшифровке последовательности тРНКф_Мст было показано, что ее антикодон 3'УАЦ5' идентичен аптикодону тРНКМет (рис. 12 20). Следовательно, АУГ должен кодировать как формилметио-нин, так и метионин- Распознавание зтих аминокислот осуществляется бчага^аря ттх различному связыванию с фактором инициации и фактором Элонгации. Только тРНКф_Мег может связываться с факторами инициации н рибосомной 30S-Cубчастицей, чзо приводит к образованию нииции-рмощего комплекса. Соответственно только тРНКМет способна связываться с фактором элонгации JiF-T на стадии наращивания полипептид но» цепи.
Ситуация еще более осложнилась, когда на основании результатов, порченных в опытах in vitro при исследовании регулярных сополимеров в качестве матриц, было сделано предположение, что тРПКф Мег ипиции-р\ет синтез белка, связываясь не только с кодоном АУГ, но и с кодоном Г> Г. ГУГ служит обычно кодоном валина. То, что его узнает тРНКф~Мет заставляет предположить, что в антикодоне тРНКф"Мет существует особый вид «качания», при котором неканоническая пара оснований образуется в первом положении, а ие в третьем, как обычно Возможноп причина этого кроется в одной особенности, которая характерна для послсдова-тен.иости тРНКф‘Мет. Дело в том, что рядом с 3' концевым нуклеотидом аитпкодона в этой тРНК стоит немодифицированньтй аденин вместо обг.емистого алкилированного производного, которое находится почти во всех других тРНК
