Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Образует водородные связи; обычно существует в кетоформе
R—С — СН3 II
0
а не в онольпой форме
ОН
1
R — С — Cl L
Образует водородныо связп (н аминогруппа, и карбонил образуют прочные водородные связи)
Продолжение табл. 2-2
Группа Пример соединения Биологическое значение
--- S --- Н Сульфгид- fSHl Две ---SH-группы легко окисля
рнльная Н---С---N---Н Цистенн ются с образованием (---S---
1 4 --- S---)-связи (дпеульфиднаь
связь); ---SH-группы образуют
очень слабые водородные связи
Оба эти уравнения можно считать суммой длинного ряда окислитель-н о-восстановительных реакций.
В процессе дыхания органические молекулы, например глюкоза, окисляются молекулярным кислородом с образованием С=0-связей (табл. 2-2). Эти связи содержат меньше свободной энергии (т. е. такой энергии, которая может быть использована для совершения определенной работы), чем исходные связи: С—Н, С—ОН и С—С. Поэтому в процессе дыхания энергия выделяется точно так же. как при сгорании глюкозы в калориметрической бомбе до С02 и Н20 с выделением тепла. В процессе фотосинтеза, наоборот, энергия световых квашов используется для восстановления С02 с образованием соединений, содержащих больше свободной энергии.
Когда эти соотношения удалось выяснить к общих чертах, никто еще четко не представлял себе, как может использоваться энергия, высвобождающаяся в процессе дыхания. Было только ясно, что она должна быть доступной в какой-то удобной форме, чгобы организм мог использовать ее для выполнения различных функций, например для мышечного сокращения или для избирательного переноса молекул через клеточную мембрану . Уже и тогда казалось невероятным, чтобы энергия, доставляемая с пищей, выделялась в форме тепла, так как при физиологических значениях температуры тепловая энергия не может эффективно использоваться для синтеза новых химических связей. Таким образом, вместе с пробуждением интереса к химическим основам жизни возникла и одна из самых важных проблем: каким образом энергия, выделяющаяся в процессе дыхания, переводится в форму, которая может быть использована в организме?
БОЛЬШИНСТВО РЕАКЦИЙ БИОЛОГИЧЕСКОГО ОКИСЛЕНИЯ ПРОИСХОДИТ БЕЗ ПРЯМОГО УЧАСТИЯ КИСЛОРОДА
Поскольку кислород необходим для жизни животных, естественно было думать, что он непосредственно участвует в окислении всех углеродны\ соединений. Однако на самом деле большая часть реакций биологического окисления протекает в отсутствие кислорода. Все такие реакции являются по существу реакциями дегидрогенировапия (впервые предположение
об этом выдвинул еще в 1912 г. немецкий химик Виланд). Соединение окисляется, если из его молекулы удаляется два атома водорода (рис. 2-1) Однако нельзя просто удалить эти атомы; они должны быть перенесены на другую молекулу, которая вследствие этого восстанавливается (рис. 2-2). В таких реакциях как и во всех реакциях окисления—восстановления, одна молекула всегда окисляется, а друган восстанавливается. Роль акцепторов водорода выполняют несколько различных типов молекул. Это срав-
Рис. 2-1. Окисление молекулы органического вещества путем отщепления двух атомов водорода.
Представлено окисление лактата до инрувата.
нительно небольшие (мол. вес ~500) органические молекулы, которые, соединяясь со специфичными белками, образуют активные ферменты. Белковый компонент такого соединения сам по себе не обладает ферментативной активностью. Активность возникает только после присоединения низкомолекулярного «партнера». Небольшие молекулы, от которых зависит активность фермента, называются коферментами (отметим, что не все коферменты заняты в реакциях окисления — восстановления; некоторые из них участвуют в других метаболических процессах).
Первые сведения об участии коферментов в реакциях окисления — восстановления появились еще в 1910 г., но только в 30-х годах биохимики осознали, что эти соединения играют важнейшую роль. Благодаря работам выдающегося немецкого биохимика Отто Варбурга, а также двух шведских биохимиков, Эйлера и Теорелла, было вынснено строение и установлен характер действия ряда наиболее важных коферментов, а именно пикотинамидадениндинуклеотиди (НАД; ранее был известен под названием дифосфопиридшшуклеотид или ДПН; рис 2-3), ф.1авинмоионуклео-тида (ФМН) и флавинадениндинуклеотида (ФАД).
Коферменты, подобно ферментам, не расходуются в процессе реакции и потому могут функционировать многократно. Это объясняется тем, что присоединенные ими атомы водорода не остаются в их молекуле, а переносятся (в следующей реакции окисления — восстановления) на другой кофермент или непосредственно на молекулярный кислород (рис 2-4). Таким образом, коферменты постоянно окисляются и вновь восстанавливаются. Что же касается кислорода, то, хотя он непосредственно и не требуется для той или иной конкретной реакции, он все же в конечном счете часто бывает необходим, чтобы окислить молекулы кофермента и сделать их вновь пригодными для выполнения их функций — присоединения атомов водорода (или электронов).
