Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
© © s ©
I ©mu© I
*©nin©
© © ©mu©
©...©
© © '©©mu©
©©©<?)GF-® ©©©©©^ gp
-©©©-
Необычные
основания
- Антикодон
11 — ИНОЗИН
yj|, =- дигндро v ридин T = риботимидин м |Г =.чи илгуанозин М| Г =дн метил г.уаноэин м,И = метни н по зин
Рис. 12 1 Полная нуклеотидная последовательность ала нин и go п тРНК.
Необычные осиованин обозначены заштрихованными кружками Отмечено положение антикодона по отношению к кодону
О
снз
т
у—и с—н
[ЧЧЧ"'/
Рибоза 1-метнлинозин(м ’И)
РиС
СНа
N2-диметилгуанозин ( ч 2 Г )
снз J
А
I II у—1н
H\n/c^-n/
J, Рибоза
п
1-метилгуанозии (м ’Г)
H\N^c\c^CHs
I
V°Ni
Рибоза Риботимидик (Т)
vy
Псевдоуридин (ЦТ)
Рнс. 12-2. Строение необнчных (минорных) нуклеотидов, обнаруженных в дрожжевой тИШАла.
И Н
—-он —н
, \
I он
Рибоза
Дигидроуридин <ун >
название аланнновои тРНК (тРНКАла) Она содерлчит 77 нуклеотидов расположенных в определенном последовательности (рис 12-1) Наибо iee интересна л особеииость этой последовательности — высокое содержание необычных оснований (10 оснований из 77; рис 12 2). Необычными, пли минорными, называют пуриновые или пиримидиновые основаипя, отличные от А, Г, Ц вли У Многие из пих отличаются от обычных присутствием одной или нескольких метильных групп Вотьшинство метильных групп
(а возможно, и все) присоединяется к основаниям ферментативно уже после завершения синтеза полинуклеотидиои цепи Вполне вероятно, что и другие пеобычпые основания образуются путем ферментативной модификации иредобразованного полинуклеотида.
Функциональная роль необычпых оспований не яспа Их наличие не являетсн особенностью аланиновой тРНК, так как в том или ином количестве они присутствуют во всех тРНК Единственным указанием на их возможную роль может служить тот факт, что пекоторые необычные основания не способны к нормальному спариванию. Быть может, вследствие этого они нарушают двухцепочечпую структуру тнитькообразпых областей тРНК и тем самым дают возможность свободным амиио- и кетогрун нам образовывать водородные связи В зависимости от специфичности оснований указанные свободные i руяпы могут образовывать водородные связи либо с матричной РНК, либо с рибосомной, либо с ферментом, катализи рующим связывание определенной аминокислоты с ее тРНК.
ПОЛИНУКЛЕОТИДНЫЕ ЦЕПИ МОЛЕКУЛ тРНК СКЛАДЫВАЮТСЯ В ВИДЕ КЛЕВЕРНОГО ЛИСТА
Знание точной нуклеотидной последовательности алашшовой тРНК еще не дает достаточной информации для одпозначного решения вопроса
о том, между какими основаниями в этой молекуле образуются водородные связи Зная первичную структуру только одной тРНК, можно пред ставить себе очень Со тыяое число возможных шпилькообразных конфигураций молекулы Однако после определения первичной структуры еще нескольких тРНК, также выделенных из дрожжей, стало ясно, что некоторые нуклеотидпые последовательности являются общими для всех тРНК. Существует только один способ двумерпои укладки цепей тРНК, обеспечивающий образование максимально возможного количества пар оснований При этом образуется общая для всех тРНК структура, напоминающая по своей форме клеверный лист (рис. 12-1). В каждой молекуле тРНК, имеющей форму клеверного листа, находятся следующие, не содержащие водородных связей участки
1. 3'-конец, состоящий из АЦЦ и четвертого нуклеотида, который может быть различным у разных тРНК. Аминокислота всегда присоединяется к З'-концевому А
2. Если мы будем мысленно передвигаться вдоль остова молекул тРНК, начиная с З'-ионца, то вскоре дойдем до ее первой петли, состоящей из 7 неспаренных оснований и всегд*» содержащей в своем составе последовательность б'-ТфЦГ-З'. Возможно, что именно на этом участке происходит связывание тРНК с поверхностью рибосомы
3. Далее следует петля, размеры которой сильпо варьируют у разных тРНК; часто эту петлю называют «бугорком» («lump») или добавочной петлей
4. Третья петля, состоящая из семи неспаренных основании содержит антикодон — три смежных основания, которые связываются (по принципу образования комплементарных нар оснований) с последовательно расположенными основаниями мРНК. образующими коцон Антикодои ограничен с 3' конца п\’рином, который часто имеет алкитнрованную форму а с 5'-конца — уридипом.
