Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Уотсон Дж. -> "Молекулярная биология гена" -> 111

Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена — М.: Мир, 1978. — 706 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyagena1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 317 >> Следующая

обнаружено два фермента, образующихся при заражении плеток фагом Т4: внрус-специфическая эндонуклеаза и новый фермент, сходный по своей специфичности с ДНК-полимеразои. Для инфекции фагом А. характерно появлепие новых экзо- и эндопуклеазиых активностей. Очень важным фактом является то, что мутации, блокирующие синтез окзопуклеазы фага X, приводят к значительному снюкепшо уровня рекомбинации между инфицирующими молекулами ДНК фага %.
Мы располагаем теперь убедительными данными, свидетельствующими о том, что и в клетках Е. coli также существует связь между нуклсазами и процессом рекомбинации. Б геноме Е. coli находятся два тесно связанных между собой гена (гены гес В и гес С), которые кодируют синтез двух иолипептидиых субъединиц высокоактивной иуклеазы, атакующей как одно-, так и двухцепочечную ДНК- Мутации в этих генах приводят к значительному снижению частоты кроссинговера.
ДВОЙНЫЕ СПИРАЛИ ДНК, РАСПОЛОЖЕННЫЕ НА СЛИЗКОМ РАССТОЯНИИ И ПАРАЛЛЕЛЬНО ОДНА ДРУГОЙ,
МОГУТ ОБМЕНИВАТЬСЯ МЕЖДУ СОБОЙ ЦЕПЯМИ
Второй потенциально возможный способ рекомбинации включает прямой обмен цепей между параллельно рассоложенными двойными спиралями ДИК. Этот обмен происходит вслед за образованием разрывов в двух одинаково ориентированных цепях. Блаюдаря свободному вращению вокруг связей, образующих углеводно-фосфатный остов молекулы ДНК, такие цепи могут перемещаться из одной двойной спнрали в другую-Это перемещение не сопровождается пи потерями каких-либо иар основании, ни возникновением напряженных химических связей (рис. 10-13). Образованию таких перекрещивающихся дкойиых спирален может предшествовать появлепие в молекуле ДИК в результате действия ну к jeas одиоцепочечных участков (хвостов).
У час гок, в котором происходит обмен цепями
Рис. 10-13
А. Фотография молекулярной модели фрагменте» двух двойных спиралей ДНК, показывающей, что связь между двумя перекрещенными цепями может осуществляться без разрыва индивидуальных молекул ДНК (Sigel,
Alberts, J. Mol. Biol., 7i, 789, 1872) Б. Взатщьш обмен цепями между двойпюга спиралями ДНК (миграция ветви), явлнющпп ся результатом правого вращения молекул вокруг своих осей (Broker. J. Mol. Biol-, 81, 1, 1973).
У
I
DC
I
I
Рис. 10-14. Схема, иллюстрирующая гипотезу, согласно которой кроссияговер происходит в результате обмена параллельными цепями между двумя двойными спиралями ДНК. Последующая изомеризация связывающих цепей приводит к образованию ранного числа гщноцепочечпых и двухцепочечных замен.
А. Обмен цепями, приводящий к образованию оерекрестного мостика. В. Распространение
перекрестного мостика («миграция ветви»).
В. Изомеризация связывающих цепей Г. Удаление перекрестного мостика с помощью дополнительных разрывов цепей под действием нуклеазы и последующее заполнение пробелов в цепях в результате действия полимеразы и лигазы. Д. Двойные замены в двух дочерних цепях. Е. Одиночные замены во всех четырех дочерних цепях.
/Восстановление параллельного расположения молекул
. Нарушение \ па pan j it 1 ьного
рас по лож е ния
Рив. 10-15.
/ Этапы изомеризации цинеп, связывающих I между собой дне нерскрестио соединенные I двойные спирали (Meselson, Padding, Pm I Nat Acad Sci., 1975). II Трехмерное нао- I Сражение дв\х перекрестию соединенных меж I ду собой двойных спиралей. Показана аквива I аеитность гмомерных форм этих спиралей I (Wood oL al , The Molecular Biologj of Eucary- I otic Cells, \V. A. Benjamin, 1975).
После того как обе спирали соединятся между собой описанным способом. образовавшаяся между ними крестообразная перемычка может легко передвигаться вдоль обеих молекул паподобие застежки-молшш: в результате такого передвижения обе исходные молекулы обмениваются основаниями Имеппо таким способом может происходить переход из одной спи рати в другую протяженных отрезков данион цепи (рис 10-14).
Это приводит часто к образованию длинных участков гибридных (iетеро-дуплексных) молекул ДНК, в которых нукчеотидная последовательность одной цепи может быть не вполне комплементарна соответствующей последовательности в другой цепи. Может происходить и дальнейшая пере стройка родительских цепей, если перекрещенные спирали претерпевают простое стерическое превращение, в результате которого [цепи, образующие перекрещенные мостики, и противолежащие цени меняются между собой местами (рис. 10-15). Гакан «изомеризация» наблюдается очепь часто, поэтому последующие разрывы под действием нуклеаз, завершающие процесс кроссинговера, происходят пс обязательно в тех цепях, с которых начался кроссинговер (например, в (-1-)-цепях) ¦ *
Наоборот, разрывы могут произойти с равной вероятностью в еще интакт-ных (—)-цепях Таким образом, кроссинювер между двумя двойными г
спиралями ДНК приводит к образованию рекомбинантных молекул, I
в которых либо две из четырех пеней, либо все четыре цени содержат 1
но одному замещенному участку (рис 10-14)
НЕПОСРЕДСТВЕННОЕ ВИЗУАЛЬНОЕ НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПРОЦЕССОМ КРОССИИГОВЕРА
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 317 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed