Молекулярная биология клетки - Уилсон Дж.
ISBN 5-03-001999-5
Скачать (прямая ссылка):
можно опоясать жгутиком половину земного шара, а результат будет тем же:
"внутренний" дублет по-прежнему будет выступать из-за "наружного" на 565
нм.
Б. Длину растянутой молекулы нексина также можно рассчитать, исходя из
простых геометрических правил. Растянутая молекула нексина является
гипотенузой прямоугольного треугольника со стороной 30 нм (расстояние
между соседними дублетами) и другой стороной, составляющей по длине
разность периметров двух полуокружностей, образуемых соседними дублетами
(ее можно рассчитать, как в пункте А). Вторая сторона равна п (г + 30 нм)
-
- яг = гс х 30 нм (примерно 94 нм). Гипотенуза прямоугольного
треугольника равна квадратному корню из суммы квадратов сторон;
следовательно, длина растянутой молекулы нексина составит [(30 нм)2 + (94
нм)2] 1/2, что составляет приблизительно 99 нм. Из расчета следует, что
молекула нексина способна удлиняться при растяжении более чем в три раза.
Независимые экспериментальные измерения подтвердили необычайную
эластичность нексина.
В. Характер биения жгутиков у мутантов отличается тем, что в ходе
махового цикла изгибы разного "знака" сменяют друг друга. В цикле жгутика
дикого типа изгиб всегда "положительный" (вправо на рис. 11-14, А). У
мутанта же "положительный" изгиб, с которого начинается рабочий ход (рис.
11-14, Б), сменяется "отрицательным" в начале возвратного хода (в
основании жгутика 6 на рис. 11-14, Б). Эти перемежающиеся изгибы в
противоположных направлениях и определяют характерную картину биения
жгутика у мутантов.
В жгутиках дикого типа "отрицательное" изгибание должно каким-то
образом подавляться-это существенно для генерации максимально
асимметричного удара, обеспечивающего полноценную подвижность
Chlamydomonas. То, что у мутантных жгутиконосцев "отрицательное"
изгибание не подавляется, дает основание предполагать, что одной из
функций радиаль-
444 Глава 11
А. И згибание вверх
Б. Изгибание вниз
Рис. 11-29. Распределение активности динеина по аксонеме, которое могло
бы обеспечить ее изгибание в плоскости (один из возможных вариантов)
(ответ 11-19). А. Изгибание вверх. Б. Изгибание вниз. Стрелками указаны
работающие динеиновые ручки.
ных спиц и центральных микротрубочек в норме является именно
подавление изгибания в "отрицательном" направлении.
Литература: Gibbons, I.R. Cilia and flagella of eukaryotes. J.
Cell Biol.
91:107s-124s, 1981.
Brokaw, C.J.; Luck, D.J.L.; Huang, B. Analysis of the movement
of Chlamydomonas flagella: the function of the radial-spoke system is
revealed by comparison of wild-type and mutant flagella. J. Cell Biol.
92:722-732, 1982.
11-19 Одно из возможных распределений активности динеина, которое могло
бы вызывать изгиб аксонемы в плоскости, представлено на рис. 11-29. Если
динеиновые ручки на левой половине аксонемы активны (стрелки на рис. 11-
29, А), а на правой-нет, ресничка будет изгибаться вверх. Представить это
в пространстве трудно, поэтому рассмотрим ситуацию шаг за шагом.
1) Ориентация аксонемы на рис. 11-28 стандартная, т. е. конец
аксонемы лежит ниже плоскости страницы. 2) Динеиновые ручки толкают
соседние с ними дублеты в направлении конца аксонемы, так что те
смещаются в направлении под плоскость страницы. 3) Верхний дублет на рис.
11-28, А будет вытолкнут в этом направлении дальше всех, потому что его
общее смещение равно сумме смещений, вызываемых каждой из четырех
работающих динеиновых ручек. 4) Дублет, сдвигающийся дальше всех,
определяет внутреннюю сторону изгиба (см. рис. 11-15). Таким образом,
поскольку дальше всех смещается верхний дублет, то аксонема-при
активности динеиновых ручек на ее левой половине-будет изгибаться вверх
(в направлении верха страницы).
Точно так же изгиб аксонемы вниз (в направлении низа
страницы) объясняется тем, что динеиновые ручки на правой половине
аксонемы работают, а на левой-нет (рис. 11-28, Б).
Как в действительности распределяется активность динеина в
ресничке, когда происходит ее планарное изгибание, пока неясно.
Естественные кандидаты на роль регуляторных элементов-это две центральных
одиночных микротрубочки: они окружены неодинаковыми белками; они
взаимодействуют с разными группами периферических дублетов; они, наконец,
связаны (через другие структуры) с двумя различными группами динеиновых
ручек-с теми, работа которых лежит в основе предложенной здесь модели.
11-20
А. Если затронутый ген контролировал синтез белков, не
образовывавшихся в мутантном жгутике, то эти белки должны отсутствовать
также и в гаметах мутанта. После слияния жгутики мутанта восстановили бы
подвижность в результате дополнения их немечеными компонентами из
нерадиоактивных гамет дикого типа (поскольку синтез всех белков
подавлен). В итоге радиоавтограф электрофоретической картины для таких
жгутиков не отличался бы от радиоавтографа для жгутиков мутанта.
Напротив, если измененный ген кодирует белок, который должен
