Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Проблема обеспечения высокой чувствительности фоторецепторов имеет еще один аспект. Поглощение одного кванта изменяет мембранный потенциал палочки на 20—50 мкв (Говардовский, 1973; Schwartz, 1973), что на два порядка меньше обычных синаптических потенциалов (Катц, 1968). Проблема синапса, в котором выделение медиатора регулируется небольшими изменениями потенциала, является, вероятно, общей для фоторецепторов, механорецепторных клеток акустико-латеральной системы и электрорецепторов ампул Лоренцини. Ампулы Лоренцини дают ответ на электрические поля порядка 0,1—10 мкв/см и плотности тока 10-7— Ю-8 а/см2 (Dijkgraat, 1963; Акоев и др., 1973). Последняя величина на два порядка ниже плотности фототока в сетчатке крысы при поглощении палочкой 1 кванта.
Величина рецепторного потенциала при пороговой стимуляции рецепторов акустико-латеральной системы точно неизвестна, но, видимо, она близка к реакции фоторецепторов. Внутриклеточный ответ рецепторов боковой линии составляет несколько милливольт при смещениях порядка 1 мк (Flock, Russel, 1973), в то время как определенный в поведенческих экспериментах порог этих рецепторов около 10 A (Dijkgraaf, 1963). Микрофонный потенциал улитки (по-видимому, некоторый аналог внекле-точно регистрируемого рецепторного потенциала фоторецепторов) при пороговых интенсивностях должен составлять доли микровольта (Davis, 1961). Интересно, что все эти рецепторные клетки, подобно фоторецепторам, имеют специфическую синаптическую организацию, не отмеченную пока в других нейронах. В пресинаптической области фоторецепторов (Sjo-strand, 1958), в том числе и фоторецепторов пинеального органа (Collin, 1971), волосковых клеток кортиева органа (Smith, Sjostrand, 1961), вестибулярного аппарата и боковой линии (Винников и др., 1971), рецепторов ампул Лоренцини (Wachtel, Szamier, 1966), имеются так называемые си-
220
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
наптические ленты или палочки, окруженные синаптическими пузырьками (рис. 83). Другое свойство, объединяющее по крайней мере фоторецепторы и клетки ампул Лоренцини,— блокирующее влияние анионов аспартата и глютамата на синаптическую передачу (Cervetto, McNichol., 1971; Stein-bach, Bennett, 1971; Sugawara, Negishi, 1973). He исключено, что эти особенности как-то связаны с высокой электрической чувствительностью синапса. Проблемой, не менее серьезной, чем высокая чувствительность синапса, является проблема шума (Говардовский, 19726). Мембрана палочки крысы имеет сопротивление Rm около 108 ом (Hagins, Riippel, 1971), и за счет теплового движения на ней, как на любом активном сопротивлении,
Рис. 83. Синаптическая область фоторецептора цыпленка сл — синаптическая лента
генерируется джонсоновский шум. Величина шумовых флюктуаций мембранного потенциала равна
Аи2 =
4kTRm
где т — длительность ответа (около 0,4 сек.), к = 1,38-10 23 дж/град — постоянная Больцмана, Т = 300° К — абсолютная температура.
Подстановка дает для l/~Д и* значение 2 мкв, т. е. шум в одиночном синапсе палочки (если считать, что другие источники шума отсутствуют) примерно на порядок ниже реакции на одиночный квант. Однако зритель-
ГЛАВА 12. ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
221
ная система реагирует на квант, поглощенный в любом из п = 2 -н 3-105 фоторецепторов (см. выше), а эти рецепторы создают вместе эквивалентный
шум, равный V пАи2 ^ 1 мв, намного превосходящий сигнал. Положение можно исправить, предположив, что синапс фоторецептора имеет пороговую характеристику, не пропуская сигналы ниже определенного уровня. Поскольку Джонсоновский шум имеет Гауссово распределение амплитуд (Ван дер Зил, 1958), то вероятность того, что флюктуации мембранного потенциала в одиночном рецепторе при среднем значении 2 мкв превзойдут пороговый уровень, например, 10 мкв, будет меньше 10~5, и вероятность случайного «срабатывания» зрительной системы может быть достаточно низкой. Пока нет никаких данных о том, имеет ли синапс фоторецептор — второй нейрон сетчатки необходимую пороговую характеристику.
ЛИТЕРАТУРА
Акоев Г. Н., Броун Г. Р., Ильинский О. Б. 1973. В сб.: Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. JL, «Наука», стр. 168.
Берман А. Л., Говардовский В. И., Леонтьев В. Г., Этингсф Р. Н. 1971. Биохимия, 36, 875.
Берман А. Л., Грибакин Ф. Г. 1974. Тезисы конф. «Структурная лабильность мембран и ее роль в регуляции функциональной активности клеток. Минск.
Берман А. Л., Чирковская Е.В. 1974. Журн. эвол. биохим. и физиол. 10, 566. Боровяеин В. Л., Островский М. А., Федорович И. Б. 1971. Биофизика, 16, 350. Бызов Ад Л. 1966. Электрофизиологические исследования сетчатки. М.
Ван дер ил А. 1958. Флюктуации в радиотехнике и физике. М.— JL, Госэнергоиздат. Винников Я. А. 1971. Цитологические и молекулярные основы рецепции. JL, «Наука». Винников Я. А., Газенко О. Г., Титова Л. К., Бронштейн А. А., Цирулис Т. П., Певзнер Р. А ., Говардовский В. И., Грибакин Ф. Г., Иванов В. П., Аронова М.З., Чехонадский Н. А. 1971. Рецептор гравитации. JL, «Наука».
Говардовский В. И. 1972а. Журн. эвол. биохим. и физиол., 8, 8.
