Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, можно сделать ряд выводов:
1. Натрий не является обязательным участником процесса возбуждения зрительной клетки, у целого ряда животных могут работать какие-то другие .ионы.
2. Возможно, существует «медиатор» в цепи событий от поглощения кванта до местного изменения ионного тока в клетке. О существовании такого медиатора говорят также «миниатюрные потенциалы», которые име-
218
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
ют очень большую амплитуду и наблюдаются при довольно высокой освещенности. Можно полагать, что они генерируются не фоторецепторной мембраной в ответ на по^ощение одиногаых фотонов, а плазматической мембраной клетки при действии на нее «квантов медиатора». Эту возможность обсуждает А. Л. Бызов (1966). На роль медиатора может претендовать кальций, который, как и в палочках позвоночных, уменьшает сопротивление мембраны и увеличивает ответ на свет (Brown et al., 1971; Lisman, Brown, 1971). He имеет смысла останавливаться на дискуссионном вопросе о возможности блокирования работы электрогенного натриевого насоса светом (Smith et al., 1968), поскольку в настоящее время существует ряд возражений против этой теории (Millecchia, Mauro, 1969; Stieve et al.. 1971).
Каков бы ни был механизм возникновения деполяризационного рецепторного потенциала у членистоногих, именно этот сигнал распространяется по аксону зрительной клетки. Спайки в аксонах зрительных клеток достоверно не обнаружены, а потенциалы, отводимые от клеток первого оптического ганглия, обычно повторяют форму рецепторного потенциала (Zettler, Jarvilechto, 1973). Были проведены специальные опыты на фоторецепторах балянуса, в которых удалось доказать, что распространяющийся по аксону рецепторный потенциал и является тем самым сигналом о наличии света, который вызывает постсинаптическую реакцию, что, вообще говоря, раньше принималось на веру (Shaw, 1972). Дальность распространения потенциала в,этих опытах достигала 10 мм. Возможно, что либо мембрана аксона зрительной клетки балянуса имеет очень высокое сопротивление (105 ом/см2, по оценке Шоу), либо здесь работает обнаруженный недавно механизм активного, но бесспайкового распространения рецепторного потенциала (Zettler, Jarvilechto, 1973). Пока этот механизм наблюдали только у насекомых.
Рецепторный потенциал и проблема усиления
Фоторецепторы позвоночных имеют чрезвычайно высокую чувствительность, реагируя на отдельные кванты света. Поэтому всегда казалось, что в фоторецепторах должен существовать эффективный механизм усиления, доводящий эффект, вызванный одним фотоном, до уровня, обнаружимого нервной системой и регистрируемого электрофизиологической аппаратурой (Wald, 1961; Wald et al., 1963). Простой расчет позволяет понять существо проблемы. Пороговая яркость для темноадаптированного человеческого глаза составляет около -10~5 апостильба (Pirenne, 1962), что создает освещенность на сетчатке примерно 10-7 лк или 2-104 квантов/см2-сек. Молярный коэффициент поглощения родопсина равен 4-107 см2/моль (Botmans et al., 1972). Чтобы при такой освещенности за 0,1 сек. распалась одна молекула, необходимо освещать 1013 молекул зрительного пигмента (Говардовский, 1972а). В сетчатке человека эти 1013 молекул заключены в 2 ~ 3 -10® палочек, и распад л ю б о й из молекул должен быть зарегистрирован.
Желательно уточнить, о какого рода усилениях идет речь. Амплитуда внеклеточного регистрируемого рецепторного потенциала составляет 2— 5 мкв при вспышке интенсивностью 1 квант на палочку (Penn, Hagins, 1972; Говардовский, 1973), при этом переносится заряд, составляющий око-
ГЛАВА 12. ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
219
ло Ю6 одновалентных ионов. Если учитывать форму импульса, то энергия позднего рецепторного потенциала равна 1—2 эв, в то время как энергия вызвавшего этот процесс кванта зеленого света с длиной волны 500 нм — 2,3 эв. Таким образом, для внеклеточного отводимого рецепторного потенциала говорить об усилении по энергии не приходится. Внутриклеточ-но отводимая реакция примерно на порядок превосходит внеклеточную (Murakami, Рак, 1970). Источник усиления по энергии здесь очевиден — им служит разность потенциалов на мембране фоторецептора, являющаяся следствием градиента концентраций ионов, созданного активным метаболическим процессом. Этот же источник энергии служит и для «размножения» носителей, т. е. для переноса 10е зарядов в результате единичного молекулярного события. Ясно, что при наличии разности потенциалов изменение проводимости мембраны в принципе способно вызвать любое «усиление» или «размножение». Проблема заключается в том, как изменить проводимость. В результате поглощения кванта света проводимость мембраны рецептора уменьшается на 10“10—10-11 ом-1, что сопоставимо с проводимостью одиночного натриевого канала (Korenbrot, Cone, 1972; Yoshikami, Hagins, 1973; Говардовский, 1973). Это формально соответствует закрытию поры радиусом в несколько А, и кажется, что конформа-ционные изменения молекулы родопсина, имеющей размеры не меньше 40 А, могли бы произвести требуемый эффект. Однако сложная кинетика ответа и вовлечение в действие внутриклеточного медиатора показывают, что задача регулировки проницаемости не решается так просто.
