Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Палочник Carausius morosus L. 20,1 212,4* 18,0 67,1 7,5 14,4 50,0 94,4 133,0 80,7— 214,9 Тот же
Омар Homarus americanus 231,9 8,0 13,9 5,4 270,0
* В этой строке приводится рассчитанная пространстве нервного пучка. концентрация основных ионов во внеклеточном
кратном изменении наружной концентрации натрия. Существует еще, вероятно, и кальциевый ток, и вся картина сильно усложняется нелинейностью вольт-амперной характеристики мембраны, зависящей к тому же от времени. Однако описанные выше эксперименты на раке и трутне трудно объяснить натриевым током. Правда, отравление тетродотоксином снимает «спайк», предшествующий быстрому компоненту у трутня, но оно никак не отражается на остальных компонентах рецепторного потенциала. Более того, не исключено что и сам «спайк» является артефактом, поскольку за нормальный раствор Фульпиус и Бауманн принимали среду, содержащую 203 мМ Na, тогда как в гемолимфе пчелы натрий имеется лишь в концентрации 6—8 мМ у личинки (Buck, 1953) и 47 мМ у взрослой особи (Florkin, Jeuniaux, 1964).
Трудно думать, что натриевый механизм может быть применим к фоторецепторам членистоногих во всех случаях, поскольку ионный состав гемолимфы у них крайне разнообразен (табл. 7) и сильно колеблется в зависимости от сезона, наличия пищи и т. п.; тем не менее можно рассмотреть несколько вероятных схем работы ионного механизма возбуждения зрительной клетки членистоногих («натриевых» и «безнатриевых»).
1. Существование ионного барьера между гемолимфой и внеклеточным пространством глаза. В этом случае ионный состав внеклеточного пространства глаза мог бы значительно отличаться от ионного состава гемолимфы.
Подобный барьер, как известно, существует между гемолимфой и ганглиями (табл. 7, Treherne, 1966). Накопление натрия во внеклеточном пространстве глаза могло бы обеспечивать работу обычного натриевого механизма деполяризации фоторецептора под действием света. Однако никаких ? экспериментальных данных по составу внеклеточной жидкости сложного глаза пока нет. Судя по результатам опытов Фульпиуса и Бауманна, барьер между глазом и гемолимфой вряд ли ответствен эа сохранение возбудимости фоторецепторов в безнатриевой среде. Эти авторы работали на половине глаза, которая свободно омывалась внешним раствором. Таким образом барьер, если он существует, был снят, но препарат продолжал почти нормально работать в безнатриевой среде в течение 12 час.
Структурами, ответственными за «хранение» внеклеточного натрия, могли бы быть: а) межклеточные щели, объем которых, однако, весьма
ГЛАВА 12. ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
217
невелик; б) в глазу двукрылых и ряда других насекомых — крупные аксиальные камеры омматидиев, заполненные внеклеточным матриксом, в который выступают рабдомеры всех зрительных клеток. По аналогии с внеклеточными пространствами ганглиев (Treherne, 1966) можно думать, что камеры омматидиев также содержат кислые мукополисахариды, чьи анионные группы могут связывать катионы. Однако участие связанных катионов в процессе деполяризации зрительных клеток весьма проблематично, если только не предположить существование громоздкого механизма, работающего по следующей схеме: обесцвечивание молекулы пигмента — выделение «кванта медиатора» во внеклеточную камеру — освобождение связанного катиона (т. е. рост внеклеточной концентрации катионов) — вхождение катионов в клетку по градиенту концентрации — деполяризация клетки. Важен тот факт, что для работы такого гипотетического механизма нет необходимости в изменении проницаемости фоторецепторной мембраны.
2. Существование внутриклеточных ионных «резервуаров». Пока такой «резервуар» у членистоногих не найден. Казалось, что он обнаружен в зрительной клетке пиявки Hirudo medicinalis (Lasansky, Fuortes, 1969), где он представляет собой внутриклеточную вакуоль, в которую обращены фоторецепторные микровиллы. При освещении зрительная клетка деполяризуется (индифферентный электрод на теле животного), а вакуоль — гиперполяризуется. Однако в состоянии темновой адаптации «потенциал покоя» вакуоли равен нулю. После измерения сопротивления системы и морфологического контроля Лазанский и Фуортес пришли к выводу, что «внутриклеточная» вакуоль связана тонкими каналами с внеклеточным пространством. Сопротивление между вакуолью и внешней средой — порядка 8 мегом, между цитоплазмой клетки и внешней средой — 20 мегом. Следовательно, «внутриклеточная вакуоль» пиявки не может рассматриваться как чисто внутриклеточный резервуар.
По-видимому, у членистоногих таким резервуаром может быть главная эндоплазматическая цистерна (ГЭЦ), располагающаяся в непосредственной близости от рабдомера. Данные электронной микроскопии показывают, что если в клетке имеется ГЭЦ, то в омматидии отсутствует внеклеточная аксиальная камера, и наоборот («закрытый» и «открытый» тип ом-матидия). По нашим предварительным данным, ионный состав ГЭЦ отличается от ионного состава цитоплазмы, но отличается ли он от состава внеклеточной среды — неизвестно. Неясно также, является ли ГЭЦ чисто внутриклеточным образованием или, подобно «внутриклеточной вакуоли» пиявки, связана с внеклеточным пространством. В любом случае для участия ГЭЦ в возбуждении фоторецептора необходимо привлекать внутриклеточный медиатор, передающий возбуждение от места поглощения фотона до мембраны ГЭЦ. Механизм возбуждения, работающий на ионах, запасенных в ГЭЦ, совсем не обязательно должен включать изменения натриевой проницаемости.
