Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА 10. МЕХАНИЗМЫ ИОННОГО ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ
179
барьеру, который для катионов понижается и расщепляется при появлении фиксированного анионного заряда. Напротив, для подвижных анионов барьер становится еще выше.
Результаты количественного анализа этой задачи сводятся к тому, что выражение для односторонних токов имеет прежний вид — см. формулу (21), но вместо vA теперь появляется величина va, которая сама зависит от концентраций и скачков потенциала.
Потенциал реверсии имеет вид
кч кпв
3 в (24)
= -o' 1П ? .--
Т Р ФЛА
iA,b где к3’
константы входа в центральную яму.
6
\@/
Физически очевидно, что как высокий барьер, так и глубокая яма будут приводить к низким значениям односторонних потоков. Можно найти оптимальное положение глубины ямы, соответствующее максимуму тока:
F*-± Ь 9^2,1/М-9пе-^,2^
- (5 Ш (1 _ 0л)(Г* ад» + (1 _ 0п) еФ 2,2/* •
Фиксированный анионный центр, притягивая катионы, облегчает им вход в мембрану. Однако одновременно с этим он затрудняет их выход из канала, который привел бы к нарушению электронейтральности системы. Физически очевидно, что выход катиона из центральной ямы был бы облегчен, если бы электронейтральность была восстановлена приходом нового катиона. В теории макроскопических ионообменников эту трудность можно обойти, постулируя электронейтральность системы. При микроскопическом описании, которое необходимо при рассмотрении ионного транспорта через каналы биомембран, следует проанализировать кинетику процесса с учетом зависимости энергетического профиля от характера заполнения потенциальных ям.
Итак, пусть выход иона 1 из центральной ямы затруднен кулонов-ским притяжением к фиксированному анионному центру (рис. 66, б). Однако если в левой потенциальной яме оказался катион 2, то взаимодействие иона 1 с фиксированным зарядом будет ослаблено отталкиванием от иона 2. Иными словами, яма станет менее глубокой (рис. 66, в) и воз-
12*
180 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
никает возможность перехода иона 1 в правую яму. Соответственно ион 2 может заполнить центральную яму, как бы «выбив» оттуда ион 1 (рис. 66, г). Количественный анализ этой задачи (Чизмаджев, Айтьян, 1974), показывает, что такой «бильярдный» механизм может значительно повысить величину односторонних потоков. Важно подчеркнуть, что и в этом случае отношение односторонних потоков описывается формулой Уссинга (17).
Как отмечалось выше, в калиевом канале отношение односторонних потоков подчиняртся соотношению (20), а не формуле Уссинга (17).
Рис. 67. Модель калиевого канала
Следовательно, рассмотренные варианты профиля'' потенциальной энергии ионов не пригодны для описания ионного транспорта через калиевые каналы. Уже механйческая модель Хаксли (Hodgkin, Keynes, 1955), а также исследования Хекмана (Heckman, 1965) и Ермишкина и др. (1967), по теории узких пор предсказывают, на каком пути следует искать решение этого вопроса. Необходимая модификация энергетического профиля при переходе к калиевому каналу должна состоять во введении
100
JL
у"
w
/•о
0-1 г
0,01
50 -чо -30 -20 -.10 2
30 40 50 Е~ЕК, мВ
о • а,
?« 6
д * 6
V ? z
, a
Рис. 68. Зависимость отношения входящего и выходящего потоков калия от потенциала 1 — эмпирическая вависимость, построенная по данным Ходжкина и Кейнса (Hodgkin, Keynes» 1955); 2 — формула Уссинга; 3 — формула (26); а — 10,4 мМ; б — 20,7 мМ; в — 52 мМ; г — 104 мМ; д = 207 мМ
ГЛАВА 10. МЕХАНИЗМЫ ИОННОГО ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ
184
в селективный центр не одной, а двух сильно коррелированных потенциальных ям, разделенных низким барьером (рис. 67). Количественный анализ (Айтьян, Чизмаджев, 1973) показывает, что в такой модели отношение односторонних потоков описывается формулой
J_A = е2^(ф-ф.)) /26)
J в
если глубина центральных потенциальных ям достаточна для того, чтобы заполнение их было велико. Как следует из рис. 68, формула (26) удовлетворительно согласуется с экспериментально найденной зависимостью.
Изложенная 6 этом разделе теория ионного транспорта через селективные каналы биомембран, основанная на эстафетной модели индуцированного переноса, учитывает однорядный характер диффузии, эффекты блокировки, ион-ионные взаимодействия и сильную корреляцию между различными состояниями канала. Она позволяет также учесть роль фиксированных заряженных групп канала в ионном транспорте. Теория предсказывает отклонения от принципа независимости и формулы Ус-синга и может служить основой для количественной обработки экспериментальных данных по ионному транспорту через биомембраны.
ЛИТЕРАТУРА
Айтъян С. X., Чизмаджев Ю.А. 1973. Докл. АН СССР, 213, 1427.
Борисова М. П., Ермишкин Л. Н., Зилъберштейн А. Д., Либерман Е.А., Мусхе-лишвили Н.Л., Трофимов Е. М. 1972. В сб.: IV Международный биофизический конгресс, т. 3. М., стр. 167.
Григорьев П. А., Ермишкин Л. Н., Маркин В. С. 1972. Биофизика, 17, 788. Ермишкин Л. Н., Либерман Е.А., С молянинов В. В. 1967. Биофизика, 12, 685. Лев А. А., Бужинский Э. П. 1967. Цитология, 9, 102.
Маркин В. С. 1969. Молекулярная биология, 3, 610.
