Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Трошин А.С. -> "Структура и функции биологических мембран " -> 77

Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.

Трошин А.С. Структура и функции биологических мембран — М.: Наука, 1975. — 345 c.
Скачать (прямая ссылка): strukturaifunkciibiologicheskihmembran1975.djvu
Предыдущая << 1 .. 71 72 73 74 75 76 < 77 > 78 79 80 81 82 83 .. 159 >> Следующая

Действительно, в натриевом канале входящий и выходящий потоки подчиняются принципу независимости только в том случае, когда через канал переносятся ионы натрия (Atwater ef а!., 1969; Bezanilla et al.,
Г = к' (Ф) с', Г = к" (ф) с",
(16)
(17)
(18)
ГЛАВА 10. МЕХАНИЗМЫ ИОННОГО ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ
177
1970). Если же во внешнем растворе натрий замещен на литий, калий, таллий, цезий или органические катионы — гидроксигуанидин, аминогуа-нидин, метилгуанидин и т. п., то натриевый канал перестает подчиняться принципу независимости (Hille, 1971, 1972). Например, вычисляя потенциал реверсии и проницаемость по электродиффузионной теории, Хилле приходит к выводу, что входящий ток таллия составляет 1^3 от величин, предсказываемых принципом независимости (Hille, 1971).
Как было показано в работе Ходжкина и Кейнса (Hodgkin, Keynes, 1955) перенос калия через калиевые каналы гигантского аксона кальмара не подчиняется принципу независимости. Так, например, при увеличении внешней концентрации калия в 10 раз входящий ток увеличивается в 30 раз, а выходящий уменьшается в 3—4 раза, тогда как принцип независимости предсказывает линейную зависимость. Отношение входящего и выходящего потоков калия не удовлетворяет формуле Уссинга (17) и описывается эмпирической зависимостью
где п 2,5. Все эти факты говорят о том, что ионный транспорт через биомембраны следует рассматривать как индуцированный и использовать тот подход к его описанию, который был изложен выше в связи с эстафетной моделью.
Для развития теории необходимо опираться на какую-то модель ионного канала. Движение иона по каналу сводится к последовательному замещению молекул воды из гидратной оболочки на полярные группы, выстилающие внутренность канала. Профиль потенциальной энергии иона в канале можно аппроксимировать кривой, изображенной на рис. 65, где а и б — входные участки канала, область в — селективный центр. Пока не конкретизировано число потенциальных ям, высоты нулевых уровней и барьеров, такое описание является достаточно общим и не пригодно для количественного анализа. Поэтому рассмотрим различные частные случаи профиля потенциальной энергии.
Начнем с трехбарьерной системы (рис. 66), в которой средний барьер высок, а крайние таковы, что обе потенциальные ямы находятся в равновесии с соответствующими растворами. Эти потенциальные ямы соответствуют входным участкам, а средний барьер описывает прохождение через селективный центр. Использование такой модели означает, что состояние иона в селективном центре неустойчиво, энергия этого состояния высока. Как показывает анализ, эта простая модель или ее модификация могут служить основой для количественного описания натриевого канала (Чизмаджев и др., 1973).
Пусть слева от мембраны имеются ионы А, справа — В. Применяя эстафетный формальный подход, получим для одностороннего тока
(20)
zFNvAkAAezM2
(21)
(кААеф^2 + e~z^2) (ez^°l2 -f- kBBe~zP*12)
и аналогично для IB• Здесь — константа перехода через средний барьер; к а — коэффициент распределения; ф,, ф3 — скачки потенциала на входных барьерах. Проводимость в точке реверсии равна:
J78 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
g-
z^FN (vAvBkAkBAB)lls
(е_ф1’ »2 + А'дЛеф1, о-'2) (е ф з,о 2 -f- квВеГ* з№)
(22)
Фьо! Фз,о — скачки потенциала на крайних барьерах в точке реверсии. Потенциал реверсии равен
фо = тг In
УвквВ ? “ vAA'A‘4'
(23)
Отношение односторонних токов удовлетворяет формуле (17). Из этих формул следует ряд интересных выводов. Односторонние токи зависят от концентрации с противоположной стороны мембраны; т. е. принцип независимости не имеет места.
Рис. 65. Профиль потенциальной энергии иона в канале а,б — входные участки канала; в — селективный центр
Рис. 66. Модель натриевого канала
а — случай высокого центрального барьера; б — расщепление барьера под влияни ем фиксированного анионного центра, в, г — модификация энергетического профиля под влиянием кулоновского иойного взаимодействия
Нелинейная зависимость потоков от концентраций приводит к тому, что обычное понятие проницаемости теряет смысл. При анализе экспериментальных данных следует пользоваться непосредственно измеримыми величинами, такими, как односторонние потоки, потенциал реверсии и проводимость в точке реверсии. В электродиффузионной теории проницаемость и потоки были линейно связаны с коэффициентом распределения. В эстафетной модели зависимость от к, которая играет ту же роль, что и коэффициент распределения, проходит через максимум. Физически это вполне очевидно, так как прочно адсорбирующаяся частица блокирует канал.
Формулы (21—24) были сопоставлены с экспериментальными данными Хилле, относящимися к натриевому каналу в присутствии заменяющих ионов — таллия, гуанидина и др. Это сравнение позволило найти константы v и к и избежать тех противоречий, которые возникли при обработке результатов экспериментов в терминах принципа независимости.
Возникает естественный вопрос о степени общности полученных выводов. В связи с этим рассмотрим модифицированный энергетический профиль иона в канале, когда в области селективного центра имеется дополнительная потенциальная яма (рис. 66, б). Такой случай особенно интересен по той причине, что, как следует из экспериментальных данных (Hille, 1968), в области селективного центра канала имеется фиксированная анионная группа. При ее протонировании проницаемость канала для катионов резко уменьшается. Поэтому естественно думать, что в про-тонироварном состоянии селективная область эквивалентна высокому
Предыдущая << 1 .. 71 72 73 74 75 76 < 77 > 78 79 80 81 82 83 .. 159 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed