Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Зависимость проводимости на постоянном токе от концентрации проникающих ионов для прямого прохождения является линейной, но может превратиться в колоколообразную, если в мембране ограничено число вакансий. Остальные механизм»!-описываются колоколообразными кривыми, так что характеристику (А) следует признать малоинформативной.
Для зависимости электрического КПД транспортного механизма (тре-
таблица 5
ГЛАВА 10. МЕХАНИЗМЫ ИОННОГО ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ
175
тий столбец) от концентрации проникающих ионов Г] {А) получаются попарно идентичные кривые в случае прямого прохождения и эстафеты, и малой и большой карусели. В этой характеристике имеются различия между коллективным транспортом и эстафетой. Это весьма существенно, так как по другим характеристикам зти механизмы различить трудно.
В четвертом столбце показаны зависимости мембранного потенциала от концентрации проникающих ионов (отношение концентраций этих ионов в двух растворах поддерживается постоянным). Механизмы характеризуются качественно различными кривыми срт (А). Особенно следует отметить знакопеременный мембранный потенциал в случае коллективного транспорта. Экспериментально такого рода зависимость никогда не наблюдалась. Это может быть связано с тем, что точка нулевого потенциала на кривой фта (А) при высокой проницаемости мембраны для ионофора сдвигается в сторону малых А, где начинают сказываться фоновые эффекты, маскирующие эту зависимость.
Данные о токе короткого замыкания как функции концентрации проникающего иона, приведенные в пятом столбце, малоинформативны. По наличию минимума выделяется коллективный транспорт. Однако такой минимум может проявляться и в эстафетной модели, если цепочка не является жесткой.
Все механизмы, приведенные в таблице, вообще говоря, обладают дисперсией проводимости и емкости (шестой столбец).
Значительно более интересна зависимость высокочастотной проводимости от концентрации проникающих ионов (седьмой столбец). Прямое прохождение характеризуется линейной зависимостью g°° (А) или колоколообразной, если в мембране ограниченное число вакансий. Во всяком случае характер высокочастотной проводимости совпадает с низкочастотной. Иная ситуация возникает в модели ординарных переносчиков, где низкочастотный колокол на высокой частоте разгибается в монотонную кривую. В коллективном транспорте и в эстафете высокочастотная проводимость сохраняет вид колокола, типичного для низкой частоты.
Таким образом, подводя итоги анализа сводной таблицы электрических характеристик, следует отметить, что модель ординарных переносчиков отличается от группы коллективный перенос — эстафета по зависимости g (b), т] (А), ц>т (A), g°° (А). Отличить коллективный перенос и эстафету можно только по Т] (Л).
Что касается возможности различения большой и малой карусели, то здесь могут помочь эксперименты другого типа, например, изучение влияния перемешивания растворов. Этот эффект должен сказываться на большой карусели и никак не отражаться на малой. Кроме того, ответ может подсказать изучение химической природы вещества-переносчика. Если вещество поверхностно-активно и прочно связывается с мембраной, так что выход его в раствор маловероятен, то естественно ожидать возникновения малой карусели. Если же вещество достаточно хорошо себя «чувствует» и в растворе, то оно может породить и большую карусель. Наконец, важным критерием является то, что при малых или при больших концентрациях переносимых ионов перенос по большой карусели весьма естественным способом переходит в прямое прохождение жирорастворимых ионов. Последний механизм может быть легко определен с помощью релаксационных или импедаясных измерений.
176 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Ионный транспорт через селективные каналы биомембран 1
Обычное описание ионного транспорта через биологические мембраны основано на представлении о диффузии и миграции заряженных частиц в сплошной однородной фазе. Весьма общим следствием такого подхода является так называемый принцип независимости, который состоит в том, что односторонние потойи зависят только от .соответствующих концентраций:
где I", Г — входящий и выходящий потоки; с", с — внешняя и внутриклеточная концентрации. В рамках диффузионно-миграционной теории отношение односторонних потоков описывается формулой Уссинга:
где [i = ^; ф — трансмембранная разность потенциалов.
Линейная связь между потоками и концентрациями [формула (16)] позволяет ввести понятие проницаемости как коэффициента при концентрации. В гольдмановском приближении проницаемость для г-го иона Р* выражается через коэффицие1рг распределения и подвижность:
Селективность мембраны определяется как отношение проницаемостей
Обычно считают (Eiseuman, 1962), что селективность связана с различием в коэффициентах распределения у, которые оценивают, исходя из равновесных энергетических соображений, полагая щ = и3.
Характер соотношений (16) и (17), не связанный с моделью, делает их удобными критериями для решения вопроса о применимости диффузионномиграционной теории для описания ионного транспорта через биологические мембраны. Поскольку мембрана в среднем обладает очень низкой диэлектрической постоянной (ет ~ 2), концентрация ионов в ней должна быть очень мала. Однако из экспериментальных данных следует, что перенос ионов осуществляется через специализированные участки — ионные каналы, представляющие собой липопротеиновые комплексы сложной структуры. Каналы распределены в мембране довольно редко (порядка десятков натриевых каналов на 1 мк2) и настолько узки, что возможно лишь однорядное движение ионов. В.результате локальная концентрация ионов в области каналов может оказаться достаточно большой, чтобы стали существенны ион-ионные взаимодействия, которые должны проявиться в отклонении экспериментальных значений потоков от предсказываемых принципом независимости.
