Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Трошин А.С. -> "Структура и функции биологических мембран " -> 73

Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.

Трошин А.С. Структура и функции биологических мембран — М.: Наука, 1975. — 345 c.
Скачать (прямая ссылка): strukturaifunkciibiologicheskihmembran1975.djvu
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 159 >> Следующая

Индуцированный транспорт может протекать по различным механизмам, и задача теории состоит в том, чтобы отыскать критерии их идентификации. К настоящему времени феноменологический этап в развитии теории индуцированного ионного транспорта в основных чертах завершен.
168 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Индуцированный транспорт. Прямое прохождение заряженных частиц.
Введение ионофоров в раствор, окружающий мембрану, создает весьма высокую индуцированную проводимость. Ионный транспорт при этом проходит несколько последовательных стадий: перенос ионов через непереме-шиваемые слои раствора вблизи мембраны, перенос через границу раствора с мембраной и, наконец, перенос через внутреннюю часть мембраны. По крайней мере на двух последних стадиях ионный транспорт осуществляется с помощью ионофоров. Переносимый ион А образовывает сионофором Т комплекс L-А Т, константа] диссоциации которого равна ?. В непереме-
3 S У т kt \
! *' I а кз~ ! * J h 1 !
I II L к> ч ** \ хе
\ ks — L, -ч- L, -w 5 *• !
Рис. 64. Схема переносчиков Объяснение^ тексте
шиваемых слоях эти частицы диффундируют с коэффициентами диффузии Д. Частицы Т к L входят в мембрану с константами скорости к^ и к& и выходят с константами к2 и к6 (рис. 64). Внутри мембраны частицы могут располагаться в «потенциальных ямах» вблизи поверхностей мембраны, между которыми они совершают дискретные перескоки с константами скоростей Vr и vl, перенос частиц может происходить диффузионным способом. На границе мембраны может протекать гетерогенная реакция между ионом А из раствора и ионофором Т из мембраны; константы скорости прямой и обратной реакций обозначены через к3 и й4.
При наложении внешнего потенциала на мембрану он делится между ее границами и внутренней частью на доли, величина которых зависит от емкостей соответствующих участков и от распределения заряженных частиц в мембране. Поток частиц Т через левую границу мембраны записывается в виде
fT = -к** mi- (5>
Поток тех же частиц через внутреннюю часть мембраны имеет вид
= vreTZ2’,1'2[j]1_ \2е~Т ZT*’ [Г]2. (6)
Круглые скобки обозначают концентрацию в неперемешиваемых слоях, квадратные — в мембране, буква без скобок — концентрацию в объеме раствора. Другие потоки записываются аналогично. • 1 '
ГЛАВА 10. МЕХАНИЗМЫ ИОННОГО ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ 169
Уравнения ионного транспорта имеют характер уравнений непрерывности. В неперемешиваемых слоях это уравнение диффузии:
(7)
if- (8)
Аналогично записываются уравнения и для других частиц.
Полученная система уравнений весьма сложна из-за своей нелинейности, тем не менее некоторые характеристики системы удается найти в общем виде. Интересна прежде всего проводимость мембраны в слабых полях. Однако это только одна из электрических характеристик мембран, составляющих электрический «портрет» мембран, который включает в себя следующие характеристики: зависимость проводимости от концентрации ионо-форов, модифицирующих мембрану g0 (6); зависимость проводимости от концентрации переносимых ионов g0 (Л).
Зависимость электрического коэффициента полезного действия транспортного механизма от концентрации переносимых ионов г] (А), представляющего собой отношение Г) = g0!z\§FPAA. Эта величина показывает, насколько полно проницаемость мембраны используется для проводимости.
Опыты в условиях, когда концентрации ионофоров и переносимых ионов слева и справа от мембраны различны, дают возможность изучать: мембранный потенциал, возникающий при разомкнутой внешней цепи г|5т (Ъ) и i|jm (А)\ ток короткого замыкания мембраны, когда напряжение на мембране равно нулю, и его зависимость от концентрации переносимых ионов в одном из растворов.
Полезную информацию дает изучение тока, изменяющегося во времени. При гармонически изменяющемся токе можно получить зависимость проводимости и емкости от частоты переменного тока g (ю) и С (ю).
Особенно интересен высокочастотный предел проводимости и емкости. Поэтому важно проанализировать зависимость высокочастотной емкости и проводимости от концентрации переносимых ионов g°° (А) и С°° (А).
Были перечислены наиболее важные характеристики. Это, конечно, не означает, что не существует других, заслуживающих внимания параметров. Особое место занимают вольт-амперные характеристики. В отличие от проводимости в малых полях, вольт-амперная характеристика существенно зависит от того, как движутся ионы внутри мембраны — с помощью непрерывной диффузии или путем дискретных перескоков. Поэтому вычисление вольт-амперных характеристик требует привлечения дополнительных предположений. В связи с этим к анализу вольт-амперных характеристик следует обращаться после того, как будет выяснен, хотя бы в общих чертах, тип транспортного механизма. Тогда анализ вольт-амперных кривых позволит выяснить детали транспортного механизма.
В последнее время получил широкое распространение метод фиксации напряжения на мембране. Результаты этого метода эквивалентны результатам импедансного метода, и между ними можно установить соответствие. Проводимость на высоких частотах соответствует току, возникающему сразу после фиксации напряжения на мембране, низкочастотная проводи-
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 159 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed