Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Трошин А.С. -> "Структура и функции биологических мембран " -> 69

Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.

Трошин А.С. Структура и функции биологических мембран — М.: Наука, 1975. — 345 c.
Скачать (прямая ссылка): strukturaifunkciibiologicheskihmembran1975.djvu
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 159 >> Следующая

* * *
Таким образом, следует признать, что ни одна из предложенных на основании рентгеноструктурного изучения моделей структурной организации элементарной единицы миелина не может быть использована для решения кардинального вопроса физиологии и биофизики клетки — структурно-химической организации липопротеиновых комплексов (мембран). Это объясняется в первую очередь сложностью исследуемого объекта. Если учесть, что для рентгеноструктурного исследования относительно простых однокомпонентных веществ (белков, нуклеиновых кислот) потребовались огромные усилия целого ряда специалистов (биохимиков, специалистов по рентгеноструктурному анализу и электронной микроскопии, генетиков и т. д.) в течение длительного времени, то существующее положение с исследованием столь сложной структуры вполне понятно. По-видимому, прежде чем удастся расшифровать структуру миелина с разрешением, необходимым для построения удовлетворительных моделей, потребуются тщательные биохимические исследования этой структуры. В настоящее время зти исследования в значительной степени лимитируются отсутствием надежных методов выделения отдельных, не измененных в процессе экстракции, химических компонентов миелина. Другой причиной, ограничивающей эффективное использование методов рентгеноструктурного анализа для исследования миелина, является отсутствие способов выделения миелиновых оболочек, которые бы не сопровождались деструкцией последних. В связи с этим большинство рентгеноструктурных исследований миелина проводится на интактных нервных стволах, включающих в себя большое количество дополнительных структурных элементов: аксоны нервных волокон, шванновские и соединительные клетки со всеми включенными в них органоидами, основное вещество соединительной ткани и др. Хотя основной вклад в рентгеновскую малоугловую картину дифракции вносит, по-видимому, миелиновая оболочка, наличие других структурных элементов нервного ствола не может, конечно, не сказаться на общей картине дифракции. Рентгеноструктурные исследования такого сложного объекта ограничиваются лишь анализом малоугловой дифракции, а это сильно ограничивает разрешающую способность используемого метода и соответственно дает относительно грубую характеристику структурной организации изучаемых объектов. При строгом подходе существующие рентгеноструктурные исследования миелина позволяют лишь судить об ультраструктуре этого объекта. Что же касается интерпретации рентгеноструктурных данных в терминах молекулярной организации миелиновых мембран, то она до сих пор остается в большой степени предположительной.
162 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Сопоставление результатов электронно-микроскопического и рентгеноструктурного исследования миелина
Как показано на рис. 56, основной период ламеллярной структуры миелиновой оболочки, выявляемой электронно-микроскопически на зрелых и миелинизирующихся периферических нервных волокнах, состоит из двух плотных линий, располагающихся по периферии периода, средней менее плотной линии в центре и двух электронно-оптически прозрачных слоев, расположенных по обе стороны от последней и связанных с ней центром симметрии. Размер этого периода в зависимости от использованных методов препаривания объектов колеблется в пределах 120—150 А. Если считать, что при препарировании объектов для электронно-микроскопического исследования происходит лишь сокращение периода, и пренебречь структурными изменениями внутри периода, то большинство из приведенных выше трактовок рентгеноструктурных данных можно согласовать с электронномикроскопической картиной миелина. В самом деле, кривые распределения электронной плотности в элементарной единице миелина, полученные в ряде рентгеноструктурных исследований, указывают на существование трех пиков повышенной и двух участков низкой электронной плотности, связанных центром симметрии. Причем один из электронно-плотных пиков, расположенный посередине периода, меньше по абсолютной величине двух пиков, ограничивающих основной период. Иначе говоря, если принять, что распределение плотностей на электронно-микроскопических фотографиях миелина соответствует нативному объекту, то результаты этих методов подтверждают друг друга. Однако вопрос их согласования оказывается не столь простым, если глубже проанализировать имеющиеся сведения о структурно-химической организации миёлина и учесть особенности этих методов исследования. При обсуждении данных рентгеноструктурного изучения миелина некоторые из этих вопросов уже частично затрагивались.
Электронно-микроскопическое изображение биологических объектов обусловлено распределением тяжелых металлов в их структуре. Следовательно, его интерпретация связана с выяснением локализации тяжелых металлов, используемых при фиксации объектов (Стеккениус, 1965). Известно (Criegee, 1936), что 0s04 реагирует с двойными связями липидов. Обычно считается, что это служит основой его действия вкачествефиксатора липидосодержащих структур. Однако ряд опытов (Стеккениус, 1965; Finean,
1959) позволил предположить, что хотя 0s04 и реагирует с углеводородной цепью липидной молекулы, он может мигрировать к ее гидрофильному концу и обусловливать его электронно-микроскопическую плотность. Несмотря на некоторую противоречивость полученных результатов даже на модельных системах, сделанные выводы о возможной локализации осмия на полярной головке липидной молекулы были перенесены на структуру столь сложного многокомпонентного объекта, каким является миелин. На этом основании и по ряду других косвенных соображений было высказано мнение, что электронно-оптически плотные линии на микрофотографиях миелина соответствуют полярным участкам фосфолипидных молекул, а светлые промежутки — двум билипидным слоям. Кривые распределения электронной плотности, полученные при рентгеноструктурном анализе миелина, интерпретировались аналогичным образом. Вместе с тем при более тщательном анализе реакции 0s04 с модельными системами липидов и био-
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 159 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed