Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Помимо процесса активной секреции или реабсорбции веществ, о котором шла речь выше, существенное значение для движения через-мембраны слабых кислот и оснований и соответственно их выделения почкой (или всасывания в кровь) имеет неионная диффузия. При отсутствии в мембране специальных механизмов избирательного переноса ионов, она, как правило, более проницаема для неионизированных форм, чем для ионных форм того же самого соединения. Поэтому проникновение слабых органических кислот и оснований через мембрану зависит от pH канальцевой жидкости. При щелочном значении pH кислоты будут диссоциированы, их проникновёние в клетку снижается. В этих условиях степень ионизации оснований уменьшена, а их прохождение через мембрану увеличено. Обратные отношения характерны для слабых органических кислот, обладающих липидной растворимостью. Поэтому многие слабые кислоты медленно всасываются при щелочной реакции внутрика-нальцевой жидкости и более быстро — при сдвиге pH среды в кислую сторону.
Сопоставление ультраструктуры клеток проксимального канальца почек различных позвоночных, выполняющих одинаковую функцию, но с разной интенсивностью, позволяет понять, за счет каких мембранных структур обеспечивается зто увеличение функциональной активности. Одной из характерных черт изменения функции почки в эволюции позвоночных является повышение объема клубочковой фильтрации и реабсорбции всех компонентов ультрафильтрата, причем объем транспортных операций (чапример, в отношении натрия) возрастает у млекопитающих по сравнению с низшими позвоночными в 10—100 раз (Наточин, 1972). Значительно увеличивается транспорт всех веществ клетками проксимального канальца. В качестве примера сравним некоторые показатели работы почки лягушки и крысы. Реабсорбция натрия на грамм веса почки у лягушки во время максимального водного диуреза составляет около 910 мкзкв/час, у крысы —10 550 мкэкв/час. На основании того, что в конечных отделах проксимального канальца нефрона амфибий концентрационный показатель инулина составляет около 1,4, а у крысы —3,1, можно ориентировочно рассчитать суммарную реабсорбцию натрия в проксимальных канальцах обоих видов животных — у крыс она во много раз больше, чем у лягушек (рис. 115). Эти данные хорошо коррелируют с более высоким значением короткозамкнутого тока в канальцах почек крыс по сравнению с нефроном лягушки (Бессонов, 1972). Значительно различается улътраструктура клеток проксимальных канальцев этих видов животных
ГЛАВА 17. МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ НЕФРОНА И ТРАнсДЕЛЛЮЛЯРНЫЙ ТРАНСПОРТ 313
(Винниченко. 1968). У лягушек меньше митохондрий и слабо выражена складчатость базальной плазматической мембраны, в которой локализованы ионные, в частности, натриевые насосы (рис. 115). Большему количеству митохондрий соответствует и большая активность сукцинатде-гидрогеназы, а увеличенная поверхность базальной плазматической мембраны коррелирует с более высокой активностью Na,K-ATOa3H (Крес-тинская, Манусова, 1969а; Манусова, 1973). Приведенные данные указывают на связь между развитием отдельных структур клетки, ее химизмом л функциональной активностью.
а
т
1ZOOO Щ 7000 ~
10000 Щ 5000 -
8000 Ц зооо -
5000 I11000 -
. c±i
I Л
?
т л
50
40
30
20
10
70
ВО
50
- 40
30
20
.0 10
I л
1
сЪ
г л
Рис. 115. Функциональные, структурные и биохимические особенности клеток проксимального канальца нефрона почки лягушки (I) и крысы (II) (Бессонов, 1972; Манусова, 1973; Наточин, 1972)
*а — реабсорбция натрия в мкэкв/г почки в час; б — активность Na, К-АТФазы в уел. ед. оптической плотности; в — активность сукцинатдегидрогеназы в уел. ед. оптической плотности; г — ток короткого замыкания в мка/см2
При рассмотрении различных аспектов транспорта веществ через мембраны почечной клетки не был затронут еще один из важнейших •факторов, определяющих движение ионов,— градиент электрохимического потенциала, который будет обсуждаться ниже в связи с анализом особенностей ультраструктуры клеток, участвующих в переносе ионов против различного градиента и в условиях ионообменных процессов, определяющих движение отдельных ионов через мембрану.
Противоградиентный транспорт ионов и мембранные системы клетки
Уже упоминалось, что клетки нефрона являются удобной моделью для анализа одной из цитологических проблем — ультраструктур-ной организации клеток, выполняющих работу по транспорту веществ против различного градиента. Для этого может оказаться весьма перспективным сопоставление структурных, биохимических и функциональных особенностей клеток проксимального и дистального отделов нефрона. Клетки обоих типов канальцев имеют общее эмбриональное происхождение, находятся в одинаковых условиях (они могут располагаться
314
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
Рис. 116. Мембранные системы нефрона (Винниченко, 1968)
а — клетка проксимального извитого канальца почки лягушки; б — клетка дистального извитого канальца почки лягушки; в — то же у крысы; 1 — щеточная каемка; 2 — ядро; 3 — митохондрия; 4 — базальная плазматическая мембрана
\
ГЛАВА 17.МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ НЕФРОНА И ТРАНСЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ ТРАНСПОРТ 315
