Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
В отличие от перечисленных выше веществ, которые, проникнув через апикальную мембрану, в неизменном виде достигают базальной плазматической мембраны и ее насосами выбрасываются в кровь, перенос белка обеспечивается принципиально иным механизмом. Белок попадает в клетку по механизму пиноцитоза (Thoenes, Langer, 1969). Молекулы профильтровавшегося белка адсорбируются на поверхностной мембране клетки, мембрана впячивается внутрь клетки с образованием в конечном счете вакуоли (рис. 114). Эти вакуоли движутся в сторону базальной части клетки; в околоядерной области, где локализован аппарат Гольджи,. они могут сливаться с лизосомами, обладающими высокой активностью*
/
ациллин
драст
шдин
?ин
празтил-<оний раметил-оний J
Г~---"1
Просвет нанальца -*— Na
К
— Са
—Mq —' Cl
— Р0Ч -^-S04
со
о
+ / 42 Д J oi OS
— 7
- глюкоза С02
'С02+Н20 :
\ глицин -{ пролин [аланин
[ лизин -< аргинин [ орнитин
I леииин - ^ Валин tизолеицин
— холин
-- белок
мочевина
-»— Витамины н2о
;^HC0-+H
% и
ис. 114. Трансцеллюлярный транспорт электролитов в неэлектролитов через клетку нефрона и локализация в ней ферментов
— кислая фосфатаза; 2 — щелочная фосфатаза; з — Na, К-АТФаза; 4 — сукцинат дегидрогеназа; 5 — карбоангидраза; 6 — пинодитоз; 7 — активный |анспорт, найденный не у всех животных; мх — митохондрия; аг — аппарат Гольдши; л — лизосома; я — ядро; в — вакуоль с белком; сплошная релка — активный транспорт; пунктирная стрелка — пассивный транспорт
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
ГЛАВА 17. МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ НЕФРОНА И ТРАНСЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ ТРАНСПОРТ ЗЦ
ряда ферментов, в частности кислой фосфатазы'. В лизосомах расщепляются захваченные белки, и низкомолекулярные фрагменты удаляются в кровь через базальную плазматическую мембрану (Thoenes, Langer, 1969). Следует, однако, подчеркнуть, что не все белки подвергаются перевариванию в процессе транспорта и часть удаляется в неизмененном виде, по-видимому, когда не происходит слияния пиноцитозной вакуоли
С ЛИЗОСОМОЙ.
Различие транспортных характеристик апикальной и базальной плазматических мембран определяется различием их биохимических свойств. Методичзски еще очень сложно получить чистые фракции этих клеточных мембран и провести исследование их свойств. Поэтому помимо биохимических методов при изучении этих мембран используются биофизические и цитохимические. Интересные результаты были получены при исследовании свойств различных мембранных структур асимметрических клеток (Lengsfeld, Hasselbach, 1971; Schmidt, Dubach, 1972; Чудновский и др., 1973; и др.). Опыты на мочевом пузыре жабы дают основание предполагать, что апикальная мембрана клеток слизистой оболочки содержит большее количество холестериаа, чем базальная плазматическая мембрана этих клеток (Cremaschi et al., 1973). Как в апикальной, так и базальной плазматической мембранах клеток проксимального канальца почки крысы высока активность щелочной фосфатазы, еще до недавнего времени считавшейся одним из реальных «кандидатов» в переносчики глюкозы. В то же время в апикальной мембране почти не обнаруживается активность Na, а К-АТФазы — одной из форм натриевого насоса — и выявляется в базальной плазматической мембране (Schmidt, Dubach, 1972). Между складками этой мембраны располагаются многочисленные митохондрии с высокой активностью сукцинатдегидрогеназы (Наточин, 1962). В цитоплазме клеток и в апикальной плазматической мембране высока активность карбоангидразы (Крестинская, Манусова, 1969а), катализирующей гидратацию С02 и образование иона водорода и бикарбоната. Секреция Н+ имеет существенное значение в процессе реабсорбции натрия и под-кислении канальцевой жидкости.
Помимо процессов обратного всасывания важную роль в деятельности клетки нефрона играет противоположно направленный процесс транспорта веществ из крови в просвет канальца. В базальной плазматической мембране имеются системы переноса, обеспечивающие поступление в клетку органических кислот (парааминогиппурата — ПАГ, пенициллина и др.), органических оснований (холина, тетраэтиламмония и др.), а у некоторых животных двухвалентных ионов и калия. Пройдя через клетку, эти вещества выделяются через апикальную мембрану в просвет канальца.
В основе секреторного процесса также лежит активный транспорт. В мембране клетки, обращенной к межклеточной жидкости, имеются переносчики, отличающиеся высоким сродством к органическим кислотам, органическим основаниям или неорганическим ионам.
Определена общая структура органических кислот, активно секре-тируемых клетками почечных канальцев: R — СО — NX — (CHR')„ — СООН, где R и R' — алифатические или ароматические радикалы; X — водород или СН,. Когда R' — Н, то п может быть равно от 1 до 5. Взаимодействие органической кислоты с рецептором обеспечивается тремя атомами кислорода, причем с обоими атомами кислорода карбоксильной группы образуются ионные связи, а с кислородом карбонильной
312
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
группы — дополнительная водородная связь. Конгруентное внутримолекулярное расположение СО и СООН в молекулах ПАГ, пенициллин» и ряда других соединений объясняет, вероятно, высокую скорость их секреции (Despopoulos, 1965). Переносчик органических кислот — А, локализованный в базальной плазматической мембране, в присутствии ПАГ образует комплекс А—ПАГ, который перемещается в сторону внутренней части клетки, и в цитоплазме происходит распад этого комплекса; ПАГ поступает в цитоплазму, переносчик А остается в мембране. Макси--мальная скорость секреции ПАГ, т. е. полное насыщение всех доступных переносчиков, наступает при повышении концентрации ПАГ в плазме крови человека до 10 мг на 100 мл. ПАГ, поступивший в клетку, движется по цитоплазме к апикальной мембране и в ней специальным механизмом выделяется в просвет канальца.
