Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, участие СГ в механизмах синаптической передачи нервного импульса не вызывает сомнения.
Некоторые данные показывают, что в синаптосомах имеется автономная белоксинтезирующая система (Morgan, Austin, 1969; Ramirez et al., 1972). Однако загадкой этой системы является отсутствие рибосом в синаптосомах (Palade, 1965). Электрофоретическим анализом синаптосом с радиоактивными аминокислотами установлено, что синтез трех видов белка
268 МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
происходит в области активной зоны синапса, ответственной за прием и передачу информации.
Следовательно, мембраны синапсов имеют решающее значение в специфической функции процессов нервной передачи и, вероятно, механизмах памяти.
Гистохимическими методами показано, что в мембранах окаймленных синаптических везикул корковых нейронов содержится РНК. Проведенная реакция с РНКазой (по Браше) снимает базофилию с гранул мембран. Эти факты позволяют сделать заключение о протекании процессов биосинтеза белка в мембранах окаймленных синаптических везикул в пре-синаптической области. Таким образом, интеграция обменных процессов и этих структурах выражена в конкретной форме.
Известно, что синаптосомальные мембраны могут быть местом хранения энграм долговременной памяти (Deutch, 1971). Процесс долговременной памяти заключается в увеличении на пресинаптической мембране площади, занимаемой структурами с дисульфидными связями (Kosower, 1972); а постсинаптическая мембрана построена из мономерных единиц, которые при действии на них того или иного передатчика полимеризуются л образуют постсинаптические расширения, являющиеся местом хранения стабильной памяти. Имеются указания, что в процессе обучения животных увеличивается протяженность мембран синапсов в головном мозге (Сентаготаи, 1971). Обосновывалось также представление о том, что обучение и память связаны с развитием новых синаптических связей (Baron-des, Jarvic, 1964). Однако до настоящего времени нет убедительных фактов о связи ультраструктурных сдвигов с механизмами памяти.
Ультраструктурные изменения синаптических аппаратов при стимуляции и обучении
С целью выяснения ультраструктурных сдвигов в мембранах синапсов коры головного мозга при некоторых поведенческих реакциях в процессе обучения, стимуляции и торможения нервной системы изучали ЦНС крыс и обезьян после действия фенамина и коразола. Предполагалось, что применение фенамина, повышающего функциональную деятельность мозга, и нарушение его интеграции коразолом приведут к сдвигам субклеточной организации синаптических мембран (Манина, 1971, 1972).
Как известно, в норме у интактных животных ультраструктура аксо-дендритического синапса коры головного мозга характеризуется тем, что в пресинаптической области содержатся синаптические везикулы с митохондриями и утолщениями пресинаптической мембраны; хорошо выражена межсинаптическая щель. Постсинаптическая область имеет отчетливые филаменты, прилежащие к мембране. Мембраны активных зон синапса, ответственных за прием и передачу информации (Couteaux, 1961), являются резко осмиофильными и различными по протяженности. В аксоден-дритических синапсах в постсинаптической области шипиковый аппарат (ша) у интактных животных обычно представлен двумя-тремя осмиофильными телами и вакуолями (рис. 102).
Крысы, подвергшиеся обучению после выработки временных связей, имели трехнедельный перерыв, Ъосле которого восстановление условных рефлексов проходило быстро. Ультраструктурные изменения в их синап-
ГЛАВА 15. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАН СИНАПСОВ 269
сах характеризуются высокой структурно-функциональной активностью и пластичностью. Они сходны с таковой у животных, обучавшихся на фоне стимуляции фенамином. У этих крыс в пресинаптической области отмечается концентрация митохондрий, большое количество синаптических везикул, разных по форме и плотности, некоторые из них имеют мембраны, окаймленные гранулами (рис. 103).
Гистохимические исследования показали, что эти гранулы содержат РНК. Возможно, что гранулярные мембраны и являются источником синтеза сателлитных белков в процессе нервной передачи. Это хорошо согласуется с данными о синтезе белка в просинаптической терминали (Cotman et al., 1971; Gambetti, 1972), а также с данными гистохимии нервного импульса (Blaschko, 1971; Csillik, 1971; Fuxe, 1971).
В процессе обучения и стимуляции в постсинаптической терминали аксодендритических синапсов происходят активация и массовое развитие шипиковых аппаратов, отличающихся от нормы по протяженности и образованию сложных мембранных комплексов (рис. 102). Эта закономерная специфическая ультраструктурная реакция в процессе обучения особенно резко выражена на фоне стимуляции, когда количество мембран в ша может достигать 30 и более, а их протяженность до 1 мк. Количественный анализ на ЭВМ МИНСК-32 показал, что при обучении у крыс увеличивается количество ша до 50%, а при обучении на фоне стимуляции достигает 200%. Привлекает внимание их высокая структурно-функциональная активность, а также ультраструктурное сходство развивающихся мембранных комплексов ша с активными зонами синапса (рис. 104, б). Как и последние, они тоже несут осмиофильные филаменты на своей мембране, направленные к активной зоне.
