Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Изменение проницаемости биологических мембран при специфическом воздействии эндогенных низкомолекулярных химических веществ — широко распространенный механизм регулирования клеточной функции. Клеточную поверхность можно рассматривать как «приемник» разнообразных сигналов, посылаемых клетке ее непосредственным и более отдаленным окружением. В роли переносчика сигнала выступают подчас конкретные химические вещества. Это обеспечивает очень высокую помехоустойчивость связи, поскольку применение химического кода оказывается самым надежным и экрномичным способом нахождения биологическим сигналом предписанного ему точного адреса. Подобный принцип хранения и передачи информации был очень хорошо отработан в ходе эволюции. Достаточно напомнить химический код наследственности, появление которого приурочено к самым истокам живого на земле.
Функциональные особенности процесса передачи от одного нейрона к другому или от нейрона к эффекторной клетке определили совокупность требований и к веществу, которое должно выступать в роли посредника (медиатору), и к структуре мест контакта клеток - партнеров (синапсу), и к функциональной организации синаптических мембран (синаптическим механизмам). В общем виде эти требования сводятся' к обеспечению необходимой скорости передачи дискретных сигналов при достаточной степени надежности. Вероятно, немаловажное значение в ходе эволюции химического принципа синаптической передачи имел и «экономический» фактор: затраты энергии на передачу единицы информации должны были быть сведены к разумному минимуму.
Основная последовательность событий при передаче сигнала через химический синапс
Управляющий нейрон имеет специальную структуру, которая контактирует с управляемой клеткой,— пресинапс (рис. 94). В подавляющем большинстве случаев это определенные участки отростков нервной клетки — терминальные зоны разветвлений ее аксона и дендриты. Функциональная роль пресинапса сводится к освобождению по команде в синаптическую щель определенных количеств медиатора. Именно для бесперебойного выполнения этой задачи в-пресинапсе сконцентрированы специфические ферментные ансамбли, синтезирующие медиатор; многочисленные ми-
ГЛАВА 14. ХОЛИНОРЕЦЕПТИВНЫЕ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ 241
тохондрии для должного энергообеспечения этого процесса; системы, накапливающие медиатор в том виде, в каком он удобен для быстрого выброса из пресинапса в окружающее пространство (синаптические пузырьки); системы электросекреторной связи, обеспечивающие управление этим выбросом при изменении мембранного потенциала в пресинапсе. Кроме того, здесь же локализованы системы захвата и транспорта обратно в пре-синапс либо целых молекул медиатора, либо продуктов его инактивации, что, очевидно, должно существенно экономить затраты нейрона на синтез готового медиатора.
Попав в синаптическую щель, молекулы медиатора оказываются во власти законов диффузии. Часть молекул достигает поверхности пост-
Рис. 94. Схема нервно-мышечного синапса
1 — поперечный срез нервной термпнали; 2 — митохондрия; 3 — синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — хо-линорецепторы (р); 7 — синаптические складки, 8 — регистрирующий микроэлектрод; 9 — микропипетка, заполненная ацетилхолином
синаптической мембраны и сорбируется на ней. Функционально значимыми местами сорбции являются активные центры соответствующих хеморецепторов. Эта сорбция приводит к каким-то молекулярным изменениям в хеморецепторе, которые служат начальным толчком для активирования постсинаптической мембраны. Чаще всего в результате активации происходит изменение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов и, как следствие,— генерирование электрического сигнала в управляемой клетке. Именно постсинаптический электрический сигнал является той информацией, которая усваивается управляемой клеткой. Таким образом происходит преобразование сигнала из электрической формы в химическую (в пресинапсе), а затем обратный процесс — из химической в электрическую (в постсинаптической мембране).
Создается впечатление, что механизмы контролируемой электрическим полем нейросекреции медиаторов являются универсальными. Поэтому пресинаптические процессы сходны в разных химических синапсах (Katz, 1966; Hubbard, 1970). Это существенно облегчает их изучение.
Гораздо менее изученными представляются процессы, приводящие к преобразованию химического сигнала в электрический, т. е. функциональная организация постсинаптической мембраны.
Дальнейшее изложение будет касаться в основном явлений, происходящих в холинорецептивных мембранах, т. е. в постсинаптических мем-
242
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
бранах, активируемых ацетилхолином. Перед физиологом, исследующим эту проблему, возникает ряд вопросов: 1) какова молекулярная природа преобразования химического стимула в электрический сигнал, какие молекулярные устройства и в какой последовательности вовлечены в этот акт; 2) какова временная шкала происходящих явлений; 3) что является лимитирующим звеном в этой последовательности молекулярных устройств; 4) каковы энергетические затраты на процесс преобразования сигнала, когда, как и из каких источников они восполняются; 5) каковы возможности воздействия на ход процесса для использования этих данных в медицине; 6) какие варианты функциональной организации холинорецептивных мембран можно встретить в природе на разных уровнях эволюционного развития, каков ход онтогенетического созревания этого механизма, в чем выражаются патологические процессы или генетические нарушения, затрагивающие холинорецептивные мембраны.
