Практикум по физиологии растений - Третьяков Н.Н.
ISBN 5-10-001653-1
Скачать (прямая ссылка):
Биоэлектрические потенциалы растений; основные термины электрофизиологии. Биоэлектрические потенциалы растений — это разность электрических потенциалов между внешней и внутренней поверхностями мембран клеток и их органелл, а также между органелла-ми, клетками, тканями и органами растений, различающимися по функциональной или метаболической активности. Мембранная разность электрических потенциа-
лов включает градиенты электрических зарядов, обусловленные полярностью фиксированных зарядов (дон-нановский потенциал); асимметрией распределения ионов, главным образом К+ (диффузионный потенциал), а также работой электрогенных насосов.
Наиболее поляризована плазмалемма (100.. .200 мВ), менее — тонопласт (0. ..30 мВ) и клеточная оболочка (10. ..15 мВ). Цитоплазма клетки заряжена отрицательно относительно внешнего раствора и вакуоли. Разность потенциалов по обе стороны мембраны толщиной всего 5, ..10 нм создает электрическое поле напряженностью порядка 100 000 В/см, играющее важную роль в процессах трансформации энергии поглощения', транспорта и распределения органических и неорганических ионов.
Различают биоэлектрические потенциалы (биопотенциалы) покоя и потенциалы действия. Биопотенциалы покоя — это уровень разности потенциалов, например, между внутриклеточной и внешней средой, между зонами корня в стационарных условиях. - При действии раздражителей (изменение ионного состава раствора, температуры, освещенности, механическое давление, действие физиологически активных веществ, электрического тока и пр.) этот уровень может изменяться. Уменьшение разности потенциалов называют деполяризацией, а увеличение — гиперполяризацией.
При значительном снижении внутриклеточной разности потенциалов до определенного порогового уровня наблюдается резкое изменение проницаемости мембран и обращение (реверсия) ионных потоков. Ионы кальция из наружной среды, окружающей клетку, поступают в нее, а ионы хлора и ионы калия выходят из клетки в омывающий раствор.
При возбуждении возможно кратковременное изменение электрической полярности плазмалеммы — наружная ее поверхность становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней. Наиболее общая форма реакции живых систем — локальное возбуждение, ограниченное местом нанесения раздражения и. называемое местным возбуждением. В случае достаточно сильного раздражения — порогового и сеерхпо-рогового — возбуждение распространяется вдоль клетки или ряда клеток, способных проводить возбуждение.
Распространяющееся возбуждение, или ток действия, регистрируется в виде двухфазного изменения разности потенциалов.
При исследовании ответных биоэлектрических реакций учитывают: время от момента воздействия раздражителя на объект до появления ответной реакции — латентный период; максимальное отклонение разности потенциалов в процессе возбуждения — амплитуду биоэлектрической реакции; время нарастания и время спада потенциала действия; скорость распространения волны возбуждения (потенциала действия), определяемую при помощи двух электродов по времени прохождения волной межэлектродного пространства, а также рефрактерный период — время, в течение которого клетка или ткань полностью или частично невозбудима после предшествующего возбуждения. Скорость распространения потенциала действия в нервных клетках животных в тысячи раз больше, чем в растительных. Однако у некоторых представителей животного мира, например виноградной улитки, скорость распространения электрического возбуждения такая же, как и у растений (0,2. ..0,5 см/с). Биопотенциалы покоя и амплитуда потенциалов действия растительных клеток, как правило, выше, чем животных.
При регистрации потенциалов действия у одной клетки его скорость и амплитуда остаются неизменными. Процесс распространения возбуждения у высших растений охватывает тысячи специализированных клеток, примыкающих к сосудам ксилемы и флоэмы, и при передаче на большие расстояния волна возбуждения может угасать, иметь разную скорость в базипетальном и акропетальном направлениях. У высших растений на скорость и амплитуду волны возбуждения влияют водно-ионные потоки, движущиеся по ксилеме.
Любые физические и химические воздействия достаточной силы на клетку изменяют структурные, функциональные и электрические свойства клеточных мембран, вызывая биоэлектрическую реакцию и перераспределение ионов. По параметрам биоэлектрических реакций можно судить о физиологическом состоянии, реактивности растения и его органов, о природе и силе воздействия. Ответные биоэлектрические реакции зависят также от вида, сорта и возраста растения. Потенциалы (токи) действия у растений, как и у животных,
осуществляют быструю прямую п обратную связь между клетками, тканями и органами.
Приборы и электроды для исследования биопотенциалов растений. Мембраны растительных клеток имеют высокое сопротивление — порядка 50 000 Ом-см2. Поэтому при регистрации биоэлектрических потенциалов используют высокоомные милливольтметры постоянного тока, например лабораторные рН-метры.
Для отведения биопотенциалов растений применяют лабораторные неполяризующиеся электроды, как правило, хлорсеребряные (ЭВЛ-1МЗ и др.), чтобы на измеряемую разность потенциалов не влияла э. д. с. поляризации электродов. Внутриклеточные биопотенциалы регистрируют при помощи микроэлектродов, поверхностные— через влажные марлевые, ватные и другие фитили. Для изучения динамики или быстрых изменений разности потенциалов, т. е. биоэлектрических реакций растений, используют самопишущие милливольтметры постоянного тока или компьютеры.
