Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
детерминирована ДНК, покидает рибосому, и трансляция завершается. Главные этапы процесса трансляции:
1) присоединение мРНК к рибосоме;
2) активация аминокислоты и ее присоединение к тРНК;
3) инициация (начало синтеза) полипептидной цепи;
4) элонгация (удлинение) цепи;
5) терминация (окончание синтеза) цепи;
6) дальнейшее использование мРНК или ее разрушение.
Процесс трансляции схематически представлен на рис. 23.30.
После того, как полипеитидные цепи отделились от рибосомы, они могут тотчас же приобретать свойственную им вторичную, третичную или четвертичную структуру (разд. 3.5.3). Если рибосома прикреплена к ЭР, то белок поступает в ЭР, откуда затем траспорти-руется к месту назначения. Первая часть растущей полипептидной цепи состоит при этом из «сигнальной последовательности» аминокислот, которая соответствует определенному рецептору в мембране ЭР, что обеспечивает присоединение рибосомы к ЭР. Растущая белковая молекула через рецептор поступает в ЭР (рис. 23.31). После того как белок оказывается внутри ЭР, сигнальная последовательность отделяется от него, и белковая молекула свертывается, приобретая свою окончательную форму.
Доказательства того, что включение аминокислоты в полипептидную цепь определяется комплементарным спариванием оснований между кодоном мРНК и антикодоном тРНК, а не самой аминокислотой, были получены в следующем эксперименте. Молекула тРНК-цистеин обычно спаривается при помощи своего антикодона АЦА с кодоном УГУ мРНК. При воздействии на этот комплекс катализатора — никеля Ренея — цистеин превращается в аминокислоту аланин. Когда такой новый комплекс тРНК-аланин (несущий антикодон тРНК-цистеина) помещали в бесклеточную систему, содержавшую поли(УГУ)-мРНК, синтезированная поли-пиптидная цепь состояла только из аланина. Этот эксперимент подтвердил важную роль механизма образования комплекса мРНК-ко-дон — тРНК-антикодон в трансляции генетического кода.
Вся последовательность событий, из которых складывается процесс белкового синтеза, схематически представлена на рис. 23.32.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Непрерывность жизни 175
Растущая _
полипептидная цепь
Молекула тРНК возвращается в цитоплазму
— Большая субъединица рибосомы
8 Алании \— Аминокислота
Одноцепочечная мРНК
Молекула тРНК
Кодон 4 /
» I \
\
\
\
Направление считывания
З'-конец
Кодон 5 Кодон 6 Кодон 7 Кодон 8
\ I I / /
•-¦/--Малая субъединица рибосомы
Рис. 23.30. Схематическое изображение процесса трансляции. Антикодон каждой отдельной молекулы аминоа-цил-тРНК спаривается с комплементарным ему кодоном мРНК на рибосоме. В изображенном здесь случае за этим последует образование пептидной связи между лейцином и глицином и таким образом к растущей полипептидной цепи добавится еще одна аминокислота.
Матричная РНК (мРНК)
Рецепторный белок,
служащий каналом в мембране ЭР
Фермент, удаляющий сигнальную последовательность
Сигнальная последовательность Растущая полипептидная цепь
Пространство внутри ЭР
} Ширина мембраны ЭР
Рис. 23.31. Поступление новообразованного белка в эндоплазматический ретикулум.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
176
Глава 23
мРНК
Двойная спираль ДНК РНК-полимераза Ядерная оболочка
Ядерная пора ДНК-матрица
мРНК
Кодон
Аминоацил-тРНК - синтетаза I Ала
\^Амино-
Комплекс Jl кислота
аминокислота тРНК ґ\ тРНК
Рибосомы
(рРНК + белок) Антикодон
мРНК (вместе с рибосомами образует полисому)
Рис. 23.32. Упрощенная обобщающая схема главных структур и процессов, участвующих в белковом синтезе.
23.8.8. Некодирующая ДНК
ДНК человека содержит примерно 3000 млн. пар оснований и, согласно оценкам, 100 000 генов, хотя в настоящее время эти оценки могут быть лишь весьма приблизительными. Проблема состоит в том, что большая часть ДНК (примерно 95%), по-видимому, лишена каких-либо явных функций, потому что она не участвует в кодировании. Иными словами, она не кодирует ни синтез белков, ни синтез РНК. Иногда ее называют «бросовой ДНК», хотя предполагать отсутствие функции лишь на том основании, что эти функции неизвестны, неразумно. Возможно, что часть этой ДНК представляет собой бывшие гены, которые в настоящее время не служат никаким полезным целям. Другая часть может выполнять структурные функции, участвуя, например, в упаковке хромосом. Примерно 30-40% этой ДНК состоят из многократно повторяющихся коротких последовательностей оснований. К этой части ДНК относится сател-литная ДНК, роль которой в «генетической дактилоскопии» описана в разд. 25.7.12. Некоторые участки ДНК, называемые интронами, рассматриваются ниже.
Интроны и экзоны
В 1977 г. биологи были удивлены, обнаружив в ДНК эукариотических организмов гены, кото-
рые длиннее соответствующей мРНК. Казалось бы мРНК должна иметь точно такую же длину, как ген, так как она представляет собой его копию. Выяснилось, что сразу же после завершения синтеза мРНК некоторые участки ее молекулы еще до ее использования в трансляции вы-
