Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Многие органические конечные продукты метаболизма откладываются у растений в омертвевших постоянных тканях (таких, как ядровая древесина), а также в листьях или коре, которые периодически сбрасываются. Многолетние растения состоят в основном из мертвых тканей. Экскреты скапливаются в этих тканях и уже не могут оказывать вредного воздействия на активность живых тканей. Аналогичным образом могут накапливаться многие минеральные соли, поглощаемые растением в виде ионов. Некоторые органические кислоты, вредные для растения, часто связываются с избыточными катионами и выпадают в виде безопасных нерастворимых кристаллов, которые могут храниться в клетках растения. Например, ионы кальция и сульфат-ионы поглощаются растением одновременно, но сульфат-ионы сразу же используются для синтеза аминокислот, а кальций остается в избытке. Ионы Ca2+ легко реагируют со щавелевой и пектовой кислотами, образуя с ними безвредные нерастворимые продукты — оксалат и пектат кальция. Подлежащие удалению вещества элиминируются не только с листвой, но и с ле-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
8
Глава 20
пестками, плодами и семенами, хотя экскреция не является главной функцией этих образований. У водных растений основная масса конечных продуктов метаболизма переходит путем диффузии прямо в окружающую воду.
20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда
Азотистые продукты, подлежащие экскреции, образуются при расщеплении белков, нуклеиновых кислот и лишних аминокислот. Первый продукт разрушения аминокислот — аммиак. Он образуется путем отщепления от аминокислоты аминогруппы в реакции дезаминирования (разд. 20.4). Аммиак может выделяться прямо в окружающую среду или превращаться в азотистые соединения — мочевину или мочевую кислоту (рис. 20.1). Конкретно природа выделяемого продукта определяется главным образом доступностью для организма воды (т. е. средой его обитания) и степенью регуляции ее потерь организмом (табл. 20.1).
Таблица 20.1. Связь между экскретируемыми продуктами и типом местообитания гетеротрофов различных групп
Существует определенная корреляция между природой выводимого вещества и средой обитания животного:
Организмы
Экскреты
Местообитания
Простейшие
Аммиак
Водные
Наземные
Мочевая
Наземные
насекомые
кислота
Пресноводные
Аммиак
Водные
костистые рыбы
Морские
Мочевина,
Водные
костистые рыбы
триметил-
аминоксид
Птицы
Мочевая
Наземные
кислота
Млекопитающие
Мочевина
Наземные
Экскрет Аммиак Мочевина Мочевая кислота
20.2.1. Аммиак
Животные
Водные (запасать воду не нужно)
Водные/Сухопутные
Сухопутные
Главный источник аммиака — дезаминирование избыточных аминокислот. Аммиак крайне токсичен и должен быстро удаляться из организма. Поскольку он хорошо растворим в воде, быстрый и безопасный способ его удаления — разведение в большом объеме воды. Это легко и эффективно осуществляют организмы, обитающие в пресных водоемах. У большинства водных организмов (от простейших до амфибий) аммиак благодаря своей высокой растворимости быстро выделяется в виде аммонийных ионов (NH4+), не успевая достичь токсичной концентрации.
У морских и сухопутных организмов ситуация сложнее. Поскольку запасы воды у них ограничены, на разведение и выведение конечных продуктов метаболизма они тратят минимальное ее количество. Табл. 20.1 показывает, что в таких условиях у животных появились альтернативные способы экскреции азотистых продуктов. К ним относятся многочисленные анатомические, биохимические, физиологические и поведенческие механизмы, позволяющие выделять эти соединения в окружающую среду без нарушения водного баланса организма.
20.2.2. Мочевина
Мочевина образуется в печени, как описано в разд. 20.4. Она гораздо менее токсична, чем аммиак, и является главным азотистым экскретом у млекопитающих. Ее выделение описано в разд. 20.5.
N — H
\н
Аммиак
NH-
\
с
C=O
Мочевина
/С\ н
HN С-N-
I Il V=O УС С-N/
? v н
н
Мочевая кислота
Рис. 20.1. Химическая структура трех важнейших азотистых экскретов.
20.2.3. Мочевая кислота
Мочевая кислота и ее соли — идеальные азотистые экскреты для наземных животных, в первую очередь для живущих на суше насекомых и птиц, откладывающих клейдоические яйца. Эти экскреты сочетают в себе высокое содержание азота с низкой токсичностью и слабой растворимостью. Мочевая кислота и ее соли могут хра-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
ниться в клетках, тканях и органах, не оказывая никаких токсических или вредных осморегуля-торных эффектов и для их экскреции требуется минимальное количество воды. При увеличении содержания мочевой кислоты в тканях она выпадает в виде твердого осадка. Детали ее экскреции описаны в разд. 20.3.3. Человек выделяет небольшие количества мочевой кислоты, причем она образуется только при расщеплении нуклеиновых кислот, но не белков, со скоростью приблизительно 1 г/сут.
