Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Поддержание частоты рецессивного аллеля, который может оказаться вредоносным, на достаточно постоянном уровне известно под названием преимущества гетерозигот. У североамериканских негров, которые в течение 200—300 лет не испытывали на себе селективного эффекта малярии, частота аллеля серповидноклеточности упала до 5%. Это снижение можно частично отнести на счет обмена генами в результате браков между представителями черной и белой расы, однако важным фактором служит отсутствие в Северной Америке малярии, устраняющее селективное давление в пользу гетерозигот. В результате рецессивный аллель медленно элиминируется из популяции. Это пример эволюции в действии. Он ясно демонстрирует селективное влияние среды на частоту аллелей — механизм, который нарушает генетическое равновесие, предсказываемое законом Харди—Вайнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в по-
БОТАНИКА
пуляциях сдвиги, ведущие к эволюционному изменению.
27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
Принцип равновесия Харди—Вайнберга гласит, что при наличии определенных условий частота аллелей остается постоянной из поколения в поколение. В этих условиях популяция будет находиться в состоянии генетического равновесия, и никаких эволюционных изменений происходить не будет. Однако принцип Харди—Вайнберга носит чисто теоретический характер. Очень немногие популяции существуют в условиях, при которых сохраняется данное равновесие (разд. 27.1.3).
В разд. 24.8.4. были подробно описаны четыре главных источника генетической изменчивости; это 1) кроссинговер во время мейоза; 2) независимое распределение хромосом во время мейоза; 3) случайное оплодотворение и 4) мутации. Первые три источника часто объединяют под общим названием половой рекомбинации; они обусловливают перетасовку генов. Но хотя эти процессы и приводят к образованию новых генотипов и изменяют частоты генотипов, они не вызывают никакого изменения имеющихся аллелей, так что частоты аллелей в популяции остаются постоянными. Однако многие эволюционные изменения обычно происходят вслед за появлением новых аллелей, а главным источником последних служат мутации.
Условия, необходимые для равновесия Харди—Вайнберга, нарушаются и в ряде других случаев:
1) когда скрещивание носит неслучайный характер;
2) когда популяция мала, что ведет к дрейфу генов;
3) когда различные генотипы обусловливают различную фертильность несущих их особей, что создает генетический груз;
4) когда между популяциями происходит обмен генами.
Ниже рассматривается каждая из этих ситуаций.
ММА им. И.М. Сеченова
2.2.1. Неслучайное скрещивание
В большинстве природных популяций спаривание происходит неслучайным образом. Во всех тех случаях, когда наличие одного или нескольких наследуемых признаков повышает вероятность успешного оплодотворения гамет, имеет место половой отбор. У растений и животных существует много структурных и поведенческих механизмов, исключающих чисто случайное скрещивание. Например, цветки, у которых лепестки крупнее и нектара больше, чем обычно, скорее всего будут привлекать больше насекомых, что повысит вероятность их опыления и оплодотворения. Характер окраски насекомых, рыб и птиц и особенности их поведения, связанные с постройкой гнезда, охраной территории и брачными церемониями, повышают избирательность при скрещивании.
Влияние неслучайного скрещивания на частоту аллелей демонстрируют, например, эксперименты, проведенные на дрозофиле. В культуре плодовых мух, содержавшей вначале равное число красноглазых и белоглазых самцов и самок, через 25 поколений исчезли все белоглазые особи. Как показали наблюдения, и красноглазые, и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами. Таким образом, половой отбор, как механизм неслучайного скрещивания, обеспечивает некоторым особям более высокий репродуктивный потенциал, в результате чего вероятность передачи генов этих особей следующему поколению повышается. Репродуктивный потенциал особей с менее благоприятными признаками понижен, и передача их аллелей последующим поколениям происходит реже.
27.2.2. Дрейф генов
О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора. Случайный дрейф генов, или эффект Съюэл-ла Райта (названный по имени американского генетика, который понял его эволюционное значение), может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях. В небольшой популяции могут быть представлены не все гены, типичные для данного вида. Случайные события, например преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля,
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
318 Глава 27
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
приведут к исчезновению данного аллеля из популяции. Например, если данный аллель встречается в популяции из 1 ООО ООО особей с частотой, скажем, 1% (т. е. q = 0,01), то им будут обладать 10 ООО особей, а в популяции из 100 особей этот аллель будет присутствовать только у одной особи, так что вероятность его утраты малой популяцией гораздо выше.
